E传染病总能让人对死亡产生怀疑。简单地说，就是它最初从我们心中冒出来时所采取的原始形式:为什么?究竟为什么要这样呢?
在瘟疫，阿尔贝。加缪这部小说讲述了阿尔及利亚一个城市发生的可怕疾病。虔诚的耶稣会士帕内鲁神父走上讲坛，给出了他的解释。帕内洛克斯说:“这种正在杀死你的瘟疫，也会为你带来好处，为你指明道路。”在另一篇布道中，Paneloux更进一步:“孩子们的苦难是我们的苦面包，但没有了这个面包，我们的灵魂将会因精神上的饥饿而死亡。”
年轻的查尔斯·达尔文(Charles Darwin)也对这个问题感到困惑，有一段时间，他认为自己或许找到了答案。事实上，他的论点与Paneloux的布道有一些共同之处:死亡和痛苦不可避免地与更高层次的善有联系，尽管达尔文的善与Paneloux的有所不同。在耶稣会士放置精神方向和营养的地方，达尔文插入了奇妙生物的进化。最后一段论物种起源包括这句了不起的句子:“因此，从自然的战争，从饥荒和死亡，我们能够设想的最崇高的目标，即高等动物的生产，直接随之而来。”
撇开大量的精神问题不谈，达尔文在狭义上是完全正确的:自然选择在进化论中嵌入的思想是，生命的代价是死亡。我的意思不是诗意的或感伤的意思，我们在地球上的时间所付出的代价是我们最后离开的悲伤。我的意思是，在更平实和明确的意义上，我们观察和欣赏的生物的属性——对环境的精确适应，复杂的构造，惊人和多样化的能力——都是由一个需要一定数量的死亡的过程构建的。
在合理的假设下，人们甚至可以计算出死亡人数。达尔文在阐述他的神正论时没有意识到的是，性使计算结果强烈地有利于我们。
我在生死问题上，我们应该是精确的，所以考虑一个简单的例子，那种理论理论家会称之为玩具模型。想象一个由100000个人组成的物种，生活在伊甸园中，与他们的资源保持着公平的平衡。每一个人都只能产生一个后代，在群体中取代他或她自己。美丽的但是如果这个物种要进化，这个伊甸园会变成什么样子呢？
比如说，一个人生来就有一个有益的基因突变——她的遗传物质，她的DNA发生了变化，这使她比所有同龄人都能更好地适应。她可以更好地隐藏或更快地搜寻；更有效地狩猎或更有力地战斗——无论突变是什么，都会给她一条腿。
多少有用的死亡才把黑猩猩-人类的祖先变成了智人?
为了使这种新突变的频率从十万分之一上升到十万分之二，携带这种突变的个体必须产生不是一个而是两个后代。但我们已经说过，由于资源有限，人口稳定在100000人。因此，对于一个携带新突变的额外个体进入种群，一个没有携带新突变的额外个体必须死亡，可以说，这为改进创造了空间。更一般地说，有益突变的患病率每增加一次，就需要额外死亡一人。要使新的突变在我们100000人中增加1%，就必须额外发生1000例死亡。让新的突变被整个人群所共享去固定作为进化生物学家将把它置于100,000岁的额外死亡。因此，进化会费以死亡的货币支付。
我们应该增加一些细微差别。有益突变的频率每增加一次，从技术上讲，这并不意味着死亡，而只是一个人无法生存和繁殖。也许有人就是不能得到她分配的后代。关键是父母的遗传血统必须终结。但在自然界中，这通常意味着未来父母或后代的死亡。一个合理的速记法就是死亡。
当我们在我们的玩具模型中添加更多的生物真实性时，情况看起来更加严峻。你可能还记得，几乎所有的动物都是二倍体，这意味着它们携带两个基因组副本。许多新的突变只是半显性的——也就是说，它们与宿主基因组中的其他副本相互妥协，决定宿主的外观或行为方式。伟大的种群遗传学家j·b·s·霍尔丹(J.B.S. Haldane)写了一个简单的数学模型，用来估计一个新的有利突变要在一个二倍体有机体的整个种群中传播，还需要多少额外的死亡。利用我们刚才的玩具模型，我们推断，在整个进化变化的历史中，额外死亡的数量大约等于任何一代的人口规模(我们的10万)。在他的具有半显性突变的二倍体模型中，霍尔丹发现，在任何一代中，二倍体的数量更像是种群规模的30倍。
W我所说的“额外”死亡也可以被称为“有益”死亡，因为这些死亡会导致有益突变的流行率上升;从进化的角度来看，这些死亡并不是没有意义的。
让我们考虑一个真实的例子，而不是我们想象和理想化的10万人物种。黑猩猩和人类最近共同的祖先是一种四肢行走的类人猿，它的骨骼很像现代黑猩猩，也许最重要的是，它有一个黑猩猩大小的大脑，而不是我们膨胀的大脑智人大脑。近似地说，将我们的黑猩猩-人类祖先转变成现代人类的所有进化变化都涉及到原人类种群中频率不断增加的基因突变。那么，多少有用的死亡才使黑猩猩-人类祖先变成智人？
我们不知道当黑猩猩的人类祖先进化成现代人类时，自然选择究竟支持了多少突变智人．但是为了这个论证的目的，我们并不需要一个确切的数字，只需要一个合理的，数量级的估计值，而这也许是可以实现的。基于最近发表的人类和黑猩猩基因组分析，我做了一个粗略的计算，估计从黑猩猩-人类祖先到人类的谱系中积极选择的突变的数量。我想出了10万。(如果你感兴趣的话，上面写的信封可以在下面阅读。)
基因组分析还可以(相当令人惊讶地)为我们估算出从黑猩猩-人类祖先到人类的整个谱系的人口规模。显然，这个数字在黑猩猩-人类祖先产生的数百万年的过程中发生了很大的变化智人．有人口膨胀的时期，也有严重的瓶颈时期。一个合理的折中方案是5万左右。
回想一下，在霍尔丹对我们的玩具模型进行的改进中，将一个新突变从单一副本推进到优势，并最终实现固定，所需的“额外”或“有用”死亡人数是群体中一代人中个体死亡人数的30倍。因此，这意味着将黑猩猩-人类祖先转化为真正的人类所需的有效死亡的最小数量智人将是10万(这是选择突变的数量)乘以5万(这是人口规模)乘以30(霍尔丹因子)。这给了我们1500亿有用死亡的答案。
达尔文没有意识到的是，性使计算结果大大有利于我们。
嗯。这是一个很大的数字。从黑猩猩-人类祖先到现代人类，总共有多少人死亡，不管有用与否?根据我们的估计人口规模(我们只是用),平均生成时间(我们可以做一个很好的猜测),黑猩猩和人类分裂以来的总时间(这个数字来自考古学和遗传学),我们可以做一个简单的计算来估计死亡的总数。我刚想出来，结果……175亿年。
哦。自然选择使人类从其祖先进化而来所需要的有用的或额外的死亡数量，怎么会超过已经发生的死亡总数呢?它不能。那么怎么解释呢?
在很大程度上，这是性。假设某个人有一个有益的突变。然后说某个女人有自己的基因，只是它是不同的:它提供了不同的优势，它位于基因组的其他地方。最后，这个男人和这个女人在一起，生了孩子。其中一个孩子可能同时得到有益的突变，而另一个孩子可能什么都得不到。当双倍幸运的孩子幸存下来并繁殖，而双倍不幸的孩子没有，一次死亡就变得双倍有用了:它为两种有益突变同时出现的频率增加付出了代价。
您可以为有两个、三个或更多突变的父母重复这个参数。由于性别的关系，一个人的死亡可以促使许多有益的突变走向最终的固定。因此，我们可以得出结论，尽管生命的代价是死亡，但性提高了汇率。
l在后来的生活中，达尔文似乎已经放弃了自然选择理论可能救赎死亡和痛苦的任何概念，从而证明仁慈的上帝是正确的。事实上，一场流行病似乎在改变他的观点方面发挥了关键作用。彻底粉碎了他的信念的是他心爱的小女孩安妮遭受着猩红热的折磨，也许还有肺结核。在那之后，达尔文的观点似乎与帕内洛克斯神父的观点更接近于加缪的英雄叙述者里欧博士的观点，里欧博士不知疲倦地努力阻止瘟疫。Rieux强烈反对Paneloux的布道。他认为，天灾就是天灾，没有人能证明它是正确的。
然而，尽管达尔文在创造美丽生物的过程中没有找到死亡的最终证据，但他会继续在这种美丽中找到深刻的快乐。在性选择中，他发现了生命最奢侈的展示的起源。他认为这个过程非常重要智人来自原始人类的祖先。但据我所知，他从未意识到霍尔丹和基因组学在这里帮助我们看到了什么，性可以大大减少某种程度的进化所需的代价。
亚伦·赫什是一位作家和生物学家，对教育、进化和环境有着浓厚的兴趣。他的第一本书，告诉我们去海边的路，获得了国家户外图书奖(National Outdoor Book Award for Natural History Writing)，并入围威廉·瑟罗扬国际文学奖(William Saroyan International Prize)。他现在正在写另一本关于我们星球的历史和命运的书。亚伦目前还是国际生态项目的董事会主席。
主要图片：gopixa/Shutterstock
这篇文章最初的标题是“生命的代价是死亡，但性提高了汇率”首次出现在2020年7月的《爱与性》特刊上。
