一个乍一看，树和吃树叶的毛毛虫、从树皮上长出的蘑菇、靠树干长出的草、在树荫下拥吻的人没有什么两样。然而，外表是具有欺骗性的。仔细放大，你会发现这些生物在微观层面上惊人地相似。具体来说，它们都由共享相同基本架构的单元组成。
这些细胞有一个中央细胞核——一个充满了DNA并被一层膜隔开的指挥中心。在它的周围是许多更小的隔间，它们的作用就像微小的器官，执行一些特殊的任务，如储存分子或制造蛋白质。其中包括为细胞提供能量的豆状线粒体发电厂。
所有动物、植物、真菌和藻类(一组被称为“真核生物”的生物)的几乎所有细胞都具有这种特征。
细菌展示了另一种更简单的细胞形成方法，这种方法比复杂的真核生物早了至少10亿年。这些“原核生物”总是由一个单细胞组成，这个单细胞比典型的真核生物小，并且没有像线粒体和细胞核这样的内部隔间。尽管局限于相对简单的细胞，细菌却是令人印象深刻的生存机器。它们在每一个可能的栖息地定居，从几英里高的云层到深海。它们拥有一系列令人眼花缭乱的生物技巧，使它们能够引发疾病、吃原油、传导电流、从太阳获取能量，并相互交流。
尽管如此，如果没有真核生物的结构，细菌的大小和复杂性将永远受到限制。当然，他们有着惊人的技能，但正是真核生物覆盖了地球的森林和草原，它们在地球上寻找食物和配偶，它们建造了飞往火星的火箭。
从经典的原核生物模型到高级真核生物模型的转变可以说是地球生命历史上最重要的事件。在人类存在的30多亿年里，这种情况只发生过一次。
生命中充满了不断进化的复杂结构。在许多不同的情况下，单个细胞联合起来形成许多细胞的生物，如动物和植物。眼睛也是如此，它们一次又一次地独立进化。但是真核细胞是一次性的创新。
细菌不断地朝着复杂的方向前进。有些非常大(对微生物来说);另一些则以单一多细胞生物的方式群居。但它们都没有获得真核生物的全部关键特征:体积大、细胞核、内部隔间、线粒体等等。正如伦敦大学学院的尼克·莱恩所写的那样:“细菌在真核生物的各个方面都有所发展，但后来又戛然而止。”为什么?
这种转变可以说是地球生命历史上最重要的事件。
这并不是因为缺少机会。世界上有无数的原核生物，它们以惊人的速度进化。即便如此，他们并没有很快发明真核细胞。化石告诉我们，最古老的细菌出现在30到35亿年前，但没有21亿年前的真核生物。为什么原核生物能保持简单细胞的形态这么长时间?
有许多可能的解释，但其中一种解释最近获得了广泛的支持。它讲述了一个原核生物以某种方式进入了另一个原核生物体内，并与宿主形成了持久的伙伴关系。这个内部的细胞——细菌——放弃了它的自由生存状态，最终转化为线粒体。这些内部发电厂为宿主细胞提供了丰富的能量，使其朝着其他原核生物无法到达的新方向进化。
如果这个故事是真的，而且还有人对此表示怀疑，那么所有的真核生物——每一种花和真菌、蜘蛛和麻雀、男人和女人——都是从两种微生物之间突然发生的、令人震惊的、不可思议的合并而来的。他们是我们的祖先，祖先，祖先…他们是曾祖父母，通过成为曾祖父母，他们为生命形式奠定了基础，似乎使我们的星球如此特殊。我们看到的世界(以及我们看到它的事实;眼睛是真核生物的发明)被那次命运的结合不可逆转地改变了——这种结合太不可能了，很可能根本就不会发生，使我们的世界永远被微生物主宰，永远不欢迎复杂而神奇的生命，比如树木、蘑菇、毛毛虫和我们。
我1905年，俄罗斯生物学家康斯坦丁·梅雷什科夫斯基首次提出真核细胞的某些部分曾经是内共生体——在其他细胞内永久居住的自由生活的微生物。他认为细胞核就是以这种方式产生的，就像允许植物细胞利用阳光的叶绿体一样。他没有发现线粒体，但美国解剖学家伊万·沃林(Ivan Wallin)在1923年将它们定位为内共生体。
这些想法被忽视了几十年，直到一位美国生物学家去世林恩·马古利斯——在1967年使它们复活。在一个激进的纸她认为，线粒体和叶绿体曾经是自由生活的细菌，先后被另一种古老的微生物摄入。这就是为什么它们仍然有自己的微小基因组，为什么它们表面上看起来仍然像细菌。马古利斯认为，内共生并不是一个疯狂、古怪的概念——它是真核生物中最重要的主词动机之一。
这篇论文是细胞生物学、生物化学、地质学、遗传学和古生物学的杰作。它的结论也非常不正统。当时，大多数人认为线粒体只是来自细胞的其他部分。“(内共生)是禁忌，”来自德国海因里希·海涅大学Düsseldorf的比尔·马丁说。“在你再次出柜之前，你不得不偷偷溜进一个壁橱，低声告诉自己这件事。”
马古利斯的观点遭到了激烈的批评，但她也以同样的力度进行了辩护。很快她就有了有力的证据。例如，遗传研究表明，线粒体DNA与自由生活的细菌相似。现在，几乎没有科学家怀疑，合并给每一种动物和植物的细胞注入了古代细菌的后代。
“内共生是禁忌，”比尔·马丁说。“你不得不偷偷溜进一个壁橱，在再次出来之前对自己小声说这件事。”
但是，合并的时机、合并参与者的性质以及合并与真核生物崛起的相关性仍在激烈争论中。近几十年来，真核生物起源的故事比旧的故事发展得更快，但大多数都可以分为两大阵营。
第一个我们称之为“渐进起源”的研究小组声称，原核生物是通过逐渐增长的大小和获得细胞核等特征以及吞噬其他细胞的能力进化成真核生物的。一路上，这些原核生物获得了线粒体，因为它们会定期吞噬细菌。这个故事是缓慢的，稳定的，经典的达尔文式的。线粒体的获得只是漫长、渐进过渡的又一步。这是已故的马古利斯一直坚信的。
另一种选择——我们称之为“突然起源”阵营——则非常不同。它摒弃了缓慢的达尔文进化论，认为真核生物是由两个原核生物突然而戏剧性的结合而产生的。一个是细菌。另一种则属于原核生物的另一大谱系:古菌。(稍后再详细介绍。)这两种微生物表面上看起来相似，但它们的生物化学差异就像pc和mac电脑操作系统的差异一样。通过合并，他们实际上创造了第一批真核生物的起点。
比尔·马丁和Miklós Müller在1998年提出了这个想法的最早版本之一。他们称之为氢假说。它涉及到一种古老的古细菌，像许多现代成员一样它通过使氢和二氧化碳结合生成甲烷来获取能量。它与一种能产生氢气和二氧化碳的细菌合作，古细菌可以利用这些物质。随着时间的推移，它们变得密不可分，细菌变成了线粒体。
这一假说有许多变体，它们在合并的原因和涉及的古细菌和细菌的确切身份上各不相同。但它们都有一个关键的特点，这使它们与逐渐起源的观点不同:它们都说宿主细胞仍然是一个善意的原核生物。这是一个完整的古时代。它还没有开始变大。它没有核。它没有走上成为真核生物的道路；它沿着那条路出发了因为它和一个细菌合并了。正如马丁所说，“发明是后来才有的。”
这一区别再重要不过了。根据突然起源的观点，线粒体不仅仅是早期真核生物的众多创新之一。“获得线粒体是真核生物的起源，”莱恩说。“它们是同一件事。”如果这是正确的，那么真核生物的崛起是一种根本性的进化转变，而不是导致眼睛、光合作用或从海洋到陆地的逐渐变化。这是一个令人难以置信的意外事件——据我们所知，这个事件只发生在地球上有生命的10亿年之后，在此后的20亿年里没有再发生过。“这是一种有趣和令人兴奋的可能性，”莱恩说。“这可能不是真的，但很美。”
我1977年，微生物学家卡尔·沃斯有了一个聪明的想法，通过对不同生物体的基因排序来比较它们。这是现代生物学日常生活的一部分，但在当时，科学家依靠身体特征来推断不同物种之间的进化关系。比较基因是一项大胆而新颖的研究，它将在揭示像真核生物这样复杂的生命是如何形成的过程中发挥关键作用。
伍斯关注16 s rRNA它是一种参与制造蛋白质的基本任务的基因，在所有生物中都存在。沃斯推断，当生物分化成新的物种时，它们的版本核糖体rna应该变得越来越不同。通过对一系列原核生物和真核生物的基因进行比较，生命之树的分支应该会显露出来。
他们做了，但没有人预料到结果。沃斯的树有三根主要的树枝。细菌和真核生物坐在其中的两个上面。但第三种是由一群鲜为人知的原核生物组成的，它们是在炎热、不适宜居住的环境中发现的。伍斯称它们为古生菌，这个词来自希腊语，意思是古代。每个人都认为它们是鲜为人知的细菌类型，但沃斯的树形图宣布它们是生命的第三个领域。这就好像每个人都在盯着一张世界地图，沃斯礼貌地表示，地图的三分之一已经被折叠在下面了。
这两种微生物表面上看起来相似，但它们的生物化学差异就像pc和mac电脑操作系统的差异一样。
在沃斯的经典三域树中，真核生物和古生菌是姐妹类群。它们都是在地球生命早期从细菌中分离出来的共同祖先进化而来的。但在20世纪90年代，随着现代遗传学进入高速发展时期，科学家们开始对更多真核生物基因进行测序，这种清晰的图景开始瓦解。有些确实与古菌基因关系密切，但另一些则与细菌基因关系更密切。真核生物被证明是一个令人困惑的大杂烩，它们的进化亲和性随着每一个新的基因序列而不断变化。
2004年，詹姆斯·莱克改变了交战规则。他和同事玛丽亚·里维拉（Maria Rivera）没有研究任何一个基因，而是比较了两种真核生物、三种细菌和三种古细菌的整个基因组。他们的分析支持了合并第一的观点：他们得出结论，所有生命的共同祖先都分化为细菌和古细菌，它们独立进化，直到它们的两个成员突然合并。这创造了第一个真核生物，并关闭了现在看来是“生命之环”的东西。在那次致命的遭遇之前，生命只有两个主要领域。之后，它有三个。
里维拉和莱克后来因为只研究了七个物种而受到批评，但没有人可能会指责爱尔兰进化生物学家詹姆斯·麦金纳尼（James McInerney）有同样的错误。2007年，他利用168种原核生物和17种真核生物基因组中的5700多个基因构建了一棵超级树。他的结论是相同的：真核生物是合并的有机体，通过细菌和古细菌之间的古老共生形成。
来自这些伴侣的基因并没有无缝整合。他们的行为就像纽约亚裔和拉美裔社区的移民，他们共享同一个城市，但支配着不同的地区。例如，它们大多与自己的同类相互作用:古菌基因与其他古菌基因相互作用，细菌基因与细菌基因相互作用。麦金纳尼说:“在操场上有两组人，他们玩的方式不同，因为他们在一起的时间不同。”
他们也做不同的工作。古细菌基因更可能参与复制和利用DNA。细菌基因更多地参与分解食物、制造营养素以及作为微生物的其他日常工作。尽管古细菌基因的数量与它们的细菌邻居的数量之比为4:1，但它们似乎更为重要。它们的活跃程度几乎是前者的两倍。它们产生的蛋白质在各自的细胞中起着更重要的作用。如果它们被错误地删除，它们更有可能杀死它们的主机。在过去的四年中，McInerney一次又一次地在酵母、人类和数十种其他真核生物中发现了同样的模式。
如果你相信“突然起源”的观点，这一切都是有道理的。当这些古老的伙伴合并时，移民的细菌基因必须围绕着一个已经一起进化了无数代的原生古菌网络进行整合。他们确实整合了，虽然许多古细菌基因被取代，但精英群体却无法被取代。尽管经历了20亿年的进化，这一核心网络仍然存在，并且在数量少的情况下仍然保持着举足轻重的作用。
T突然起源假说做出了一个关键的预测:所有真核生物都必须有线粒体。任何例外都是致命的，在20世纪80年代，似乎有很多例外。
如果你在世界上错误的地方喝了错误的水，你的肠道可能会成为一种肠道寄生虫的家贾第虫属．在接下来的几周里，你可能会有强烈的胃痉挛和剧烈的腹泻。除了痛苦,贾第虫属有一个奇怪而有趣的解剖结构。它由单个细胞组成，看起来像一颗邪恶的泪珠，有四条尾巴状的细丝。在内部，它不是一个原子核而是两个。它显然是一种真核生物。
但它没有线粒体。
还有至少一千种其他的单细胞真核生物，大部分是寄生虫，它们也没有线粒体。它们曾被称为太古代动物，它们失去的能量来源使它们成为真核生物起源争论的焦点。它们似乎是原核生物已经变成原始真核生物的那个时代的残余物，但在它们获得线粒体之前。它们的存在证明了线粒体是真核生物兴起的晚期产物，并有可能对那些突然起源的传说造成致命的打击。
20世纪90年代，当科学家们慢慢意识到这一点时，这一打击得到了扭转贾第虫属它的同类具有只在其他真核生物的线粒体中发现的基因。这些太古代动物一定曾经有线粒体，但后来线粒体丢失或转化为其他细胞隔间。它们不是线粒体合并之前的原始真核生物——它们是先进的已经退化的真核生物，就像绦虫和其他寄生虫一样，在采用寄生生活方式后，经常会失去它们不再需要的复杂器官。“我们还没有找到一个单一的原始的，没有线粒体的真核生物，”McInerney说，“我们已经做了很多调查。”
随着太古宙的大棒被拆除，突然起源的观念又以新的活力回到了人们的面前。“我们预测所有真核生物都有线粒体，”马丁说。“当时每个人都在笑，但现在它是教科书上的知识。我赢得胜利。除了教科书，没人会给我。”
我线粒体如此重要，为什么它们只进化了一次？就这一点而言，为什么要这么做真核生物只进化一次吗?
尼克·莱恩和比尔·马丁在2010年的一篇精彩论文中回答了这两个问题。基因组复杂性的能量学”,发表在自然．在一系列简单的计算和优雅的逻辑中，他们推断原核生物之所以保持简单，是因为它们负担不起所有真核生物所过的耗油生活方式。套用史考特的话来说:他们做不到，船长，他们只是没有这个权力。
莱恩和马丁认为，一个细胞要想变得更加复杂，就需要一个更大的基因组。例如，今天，真核生物的基因组平均在100 - 10000个左右1比一般的原核生物大上一倍。但是大基因组不是免费的。细胞需要能量来复制DNA，并利用基因编码的信息来制造蛋白质。尤其是后者，是电池执行的最昂贵的任务，需要消耗总能量供应的四分之三。如果一个细菌或古细菌将其基因组扩大10倍，它将需要大约10倍的能量来资助额外蛋白质的构建。
这就好像每个人都在盯着一张世界地图，沃斯礼貌地表示，地图的三分之一已经被折叠在下面了。
一个解决方案可能是变大。驱动原核生物的能量产生反应发生在细胞膜上，所以一个更大的细胞有更大的膜，就会有更大的能量供应。但是更大的细胞也需要制造更多的蛋白质，所以它们会燃烧更多的比他们获得的能量要多。如果一个原核生物扩大到与真核细胞相同的大小和基因组，它在每个基因上花费的能量将减少23万倍!即使这种效率极低的可怜生物能够在孤立的环境下生存，它也很容易被其他原核生物击败。
原核生物被困在充满能量的峡谷中，这使它们保持简单和小巧。他们没有办法爬出来。如果有的话，进化将它们推向了相反的方向，无情地将它们的基因组修剪成一个由密集排列和重叠的基因组成的环。只有一次，原核生物通过一个奇特而不可思议的诡计逃离了峡谷——它获得了线粒体。
线粒体有一层内膜，可以像褶皱织物一样折叠起来。它们为宿主细胞提供了产生能量的化学反应的巨大表面积。但这些反应是反复无常的。它们包括线粒体膜上的一条蛋白质链，通过从食物分子中剥离电子，相互传递，并将它们转移到氧气中来释放能量。这就产生了高电压和不稳定分子。如果出了什么问题，细胞就很容易死亡。
但线粒体也有一小部分DNA，这些DNA编码了参与这些电子转移链的大约12种蛋白质。它们可以快速或多或少地制造任何参与其中的蛋白质，以控制细胞膜上的电压。它们提供能量和控制能量的能力。它们在不影响细胞核的情况下就能做到这一点。它们专门用来利用能源。线粒体确实是真核细胞的动力源。“指挥中心太官僚，离得太远，什么都做不了，”莱恩说。“你需要有这些小团队，它们的权力有限，但可以酌情使用它们来应对当地情况。如果他们不在那里，一切都会死。”
如果智慧外星人确实存在，他们可能也有类似线粒体的东西。
原核生物不有强国;他们是强国。它们可以将膜向内折叠，以获得额外的空间来产生能量，很多都是这样做的。但它们没有产生高能量分子的次级DNA前哨，因此中央政府(细胞核)有时间和精力进行进化实验。
唯一的方法就是合并另一个单元格。当一个太古菌这样做时，它立即跳出它的能量峡谷，由它的新细菌伙伴提供动力。它可以扩大自己的基因组，试验新的基因和蛋白质类型，变得更大，并沿着新的和创新的路线进化。它可以形成一个包含遗传物质的细胞核，并吸收其他微生物作为新的微小器官，比如在植物中进行光合作用的叶绿体。“你需要线粒体水平的力量来资助这些进化冒险，”马丁说。“他们不是免费来的。”
莱恩和马丁的论点对突然起源假说来说是一个巨大的福音。要变得复杂，细胞需要只有线粒体才能提供的稳定、分布式的能量供应。没有这些内部发电站，其他的原核生物，尽管它们进化上的聪明才智，一直保持着单一、简单的细胞形态。
创造线粒体的这种合并似乎是一件荒唐的、不可能发生的事情。原核生物在超过30亿年的时间里只经历过一次，尽管它们一直在相互接触。“在进化的过程中，肯定有成千上万的这样的案例，但它们必须找到一种相处、协调和相互适应的方式，”莱恩说。“这似乎真的很难。”
这种不可能性暗示着寻找外星生命。莱恩相信，在其他具有合适化学条件的星球上，生命肯定会出现。但如果没有决定性的合并，它将永远是微生物。也许这就是答案费米悖论——这是一种令人费解的矛盾，即智慧生命存在于宇宙其他地方的可能性明显很高银河系中数十亿颗行星而我们却找不到这种智慧的任何迹象。正如莱恩在2010年所写的那样，“不可避免的结论是，宇宙中应该充满了细菌，但更复杂的生命将会很少。”如果智慧外星人确实存在，他们可能也有类似线粒体的东西。
T真核生物的起源决不是一个已确定的事实。各种观点的影响力有增无减，尽管目前有许多证据表明它的起源是突然的，但仍有许多不同意见。一些科学家支持一些激进的观点，比如原核生物是进化得更简单的真核生物的变体，而不是它们的祖先。其他人仍然是伍斯树的忠实信徒。
2007年，安东尼·普尔(Anthony Poole)和大卫·潘尼(David Penny)在一篇文章中指责“突然起源”阵营推行“建立在不受约束的想象中的机制”。他们指出古生菌和细菌不会互相吞噬——这是真核生物的特征。我们很容易看到原始真核生物是如何通过吞噬细菌获得线粒体的，但很难想象一个相对简单的古生菌是如何做到的。
多亏了一种名为柑橘粉蚧的白色昆虫，这种有力的反驳失去了一些刺痛感。它的细胞中含有一种名为Tremblaya,Tremblaya含有另一种叫做莫拉内拉. 这是一种原核生物，以某种方式有另一种原核生物生活在它里面尽管它显然无法吞噬任何东西。
然而，关于最初的古细菌合并是如何发生的细节仍然是一个谜。一个是怎么进入另一个的?是什么使他们结成了伙伴关系——是马丁和Müller说的氢，还是别的什么东西?他们是如何保持连体的?“我认为我们有正确的路线图，但我们没有所有的白线和路标，”马丁说。“我们掌握了大局，但没有全部细节。”
也许我们永远不会知道确切的答案。真核生物的起源发生得如此之早，以至于我们对发生了什么有一点了解都是一个奇迹。不同意见是不可避免的;的不确定性,保证。
“在早期进化中，你不可能说服所有人，因为他们坚持自己的信念，”马丁说。“但我不担心试图说服任何人。我已经满意地解决了这些问题，而且看起来非常一致。我很高兴。”
Ed Yong是一位获奖的科学作家。他的作品已出版《连线》、《自然》、BBC、《新科学家》、《卫报》、《泰晤士报》、《永旺》、《发现》、《科学美国人》、《科学家》、《英国医学杂志》、《石板》、和更多。
