D去年秋天，美国国家航空航天局(NASA)的一颗名为“Terra”的卫星在北美上空出现裂缝，参与了一些高空赏叶活动。在9月拍摄的一张航拍照片中，橙色和红色的条纹浸透了绿色的风景，仿佛将地球点燃在一场无烟的火焰中。如果一个外星太空人碰巧看到这个一年一度的场景，它可能会误以为这是一个有意的信号——可能是战斗信号弹，或者是求救信号。另一方面，地球上的科学家长期以来都认为秋天的颜色只是一种巧合。一位植物生理学家在2000年写道:“这种生物化学上的挥霍……似乎对树木没有作用。”这与19世纪苏格兰生物学家马里恩·纽比金(Marion Newbigin)的观点相呼应。
但在20世纪90年代末，牛津大学的进化理论家威廉·d·汉密尔顿提出，树木充满活力的秋季色彩确实是一个信号，这意味着抵御在秋季产卵的寄生虫。他推断，这种行为一定是共同进化的结果，在共同进化中，两个或两个以上的物种相互推动对方的适应。植物和它们的传粉者就是一个典型的例子。查尔斯·达尔文写道:“一朵花和一只蜜蜂可能会以最完美的方式，慢慢地，要么同时发生，要么相继发生，改变和适应彼此。物种起源．花的变化引起蜜蜂的变化，蜜蜂的变化又引起花的变化……如此循环，直到最后，授粉的过程诞生了。
这一定是有原因的，为什么一些垂死的叶子进化出多彩的秋天展示，而另一些没有。
汉密尔顿认为，秋天的颜色也有类似的演变过程。他认为，在那些深受昆虫伤害的树种中，自然变异会产生一些具有更强防御能力的树木——可能是有毒的，也可能是不好的味道——碰巧的是，它们的叶子更明亮。这些树上的一些害虫可能会进化到把树木的彩色展示当作警告信号，并转而占领那些更迟钝、防御能力更弱的树木。在这种情况下，最鲜艳的树和最聪明的虫子最有可能存活下来，把它们的基因和行为传递下去。
汉密尔顿于2000年去世，但第二年发表的想法引发了严肃的辩论。1“这个领域最初是对抗生态学家的对抗性植物学家，指责对方是白痴，”Marco Archetti回忆说（现在在英国的东安格利亚大学），帮助汉弥尔顿把信号理论作为本科生。如今，经过20多年的收集证据和反证，提出论点并予以反驳，专家们仍然没有达成共识。就连阿切蒂也承认，这一理论并不适用于黄叶。但红叶也许正符合汉密尔顿的叙述。血的颜色，停止标志和毒箭蛙的颜色，红色在秋天的树叶中可能和其他地方一样令人担忧。
E生态学教科书经常解释秋天的颜色是叶子死亡的偶然副产品。落叶树在秋天落叶，为冬天做准备，因为寒冷的温度和更短的白天减少了它们从阳光中产生的化学能。然而，在树叶落下之前，一棵处于自相残杀状态的树会将叶绿素（一种绿色的光合作用色素）分解成氮等营养物质，这些营养物质被树干吸收并储存到春天。时间是至关重要的：如果树木过早地杀死叶子，它就会错过阳光。如果它等待太久，它的绿叶就会结霜，阻止它吸收营养。
当树木收获自己的叶绿素时，树叶中的其他色素被揭开或合成。例如，类胡萝卜素吸收紫光、蓝光和绿光，反射黄色和橙色。在春季和夏季，它们有助于光合作用，但因为它们的浓度比叶绿素低，所以它们的颜色是隐藏的。秋天，树木吸收类胡萝卜素的速度要慢得多，如果有的话，可以让它们的黄色和橙色光芒四射。花青素是一些秋叶中的另一类色素，使叶子呈现红色，有时甚至略带紫色。与类胡萝卜素不同，它们在生长季节不存在，而是在死亡过程中产生。
显然，颜色变化和叶子死亡是紧密相连的。但是，汉密尔顿和阿切蒂认为，他们不必如此。枫树和栎树在秋天呈现出明亮的阴影，而其他树木，如冷杉和云杉，在相同的气候，是常绿的，不断脱落的叶子和生长新的一年。研究人员推测，一定是有原因的，为什么一些垂死的叶子进化出多彩的秋天，而另一些没有。
如果树木想要阻止食草动物，黄叶着色大概是他们能选择的最糟糕的策略。
在汉密尔顿的鼓励下，阿奇蒂开始使用博弈论创建一个模型，他说，根据这个模型，“你的最佳决策取决于其他参与者的决定。”以雄性孔雀的尾羽为例。博弈论表明，雄性进化出大而多彩的尾巴是因为它们能吸引雌性，但只有最适合的雄性才能买得起最华丽的展示，因为大尾巴让它们更难逃脱捕食者。反过来，雌性选择与最炫耀的雄性交配，因为雌性进化到相信这种炫耀是遗传力量的标志。
阿切蒂认为，博弈论同样可以描述树和昆虫之间的进化对峙。正如雄孔雀必须“决定”要投入多少资源(如果有的话)来打造一条大尾巴，树木也必须“决定”要投入多少资源来打造一个秋天的奇观。与此同时，昆虫必须决定哪棵树是最好客的，就像雌孔雀必须决定哪棵树是最合适的伴侣一样。阿奇蒂认为，为了让秋天的颜色像孔雀的尾巴一样演变成一种可靠的信号，它们必须既有用又有负担。否则，树就会随意地显示它们，而消息也就失去了意义。2
V验证阿切蒂的模型需要经验数据。在汉密尔顿去世之前，他和牛津大学的动物学家萨姆·布朗(Sam Brown)设法从科学文献中找到了支持他的证据。在他们2001年的论文中，他们描述了明亮的秋天色彩的生产是如何确实昂贵的，正如阿切蒂所预测的那样。一项研究表明，在落叶之前，挪威枫树吸收的类胡萝卜素不超过50%。汉密尔顿和布朗推测，失去的色素可以很好地用作一种能量来源，但却被当作一种警告信号而被丢弃，从而使树叶保持更长时间的黄色。他们认为，树木也会在初秋牺牲叶绿素来释放持续数周或数月的彩色信号，从而失去宝贵的光合作用时间。而制造新的颜色化合物的树木，包括花青素、荧光化学物质和光学增白剂，在这个过程中会消耗能量。
汉密尔顿和布朗还命名了一个昆虫家族，他们认为这些昆虫可能推动了一些树木秋天颜色的进化。蚜虫是全球温带地区常见的一种吸树液的害虫，它可以传播病毒，阻碍树木的生长，并使其体积减少多达三分之二。研究人员认为，因为蚜虫有时会在秋天迁徙并殖民新的植物，而这正是树叶变色的时候，它们可能已经进化到将这种变化解读为信号。更重要的是，一些蚜虫可以区分明亮和暗淡的色调，尤其是黄色，并偏爱更淡的色调。
然而，许多植物生物学家对此表示怀疑。3.他们指出，蚜虫在秋季以外的季节迁徙，这表明它们选择的树通常与颜色无关。批评者建议，树木在秋天使用花青素和类胡萝卜素作为防晒霜，因为秋天的环境条件对阳光的损害最脆弱。
一些专家坚持认为秋天颜色的演变，甚至红色，与昆虫无关。
然后在2007年，柏林洪堡大学昆虫视觉专家Thomas Döring和他的同事对汉密尔顿和布朗关于蚜虫颜色视觉的假设提出了质疑。Döring和他的合著者在该杂志上写道，对绿色桃蚜的实验室实验表明，这种昆虫会“热情地尝试将它们的喙杀虫剂钻到能反射绿光到黄光的表面上”《公共科学图书馆•综合》．4如果黄色是一个远离的信号，那么这些虫子并没有得到信息。在他自己的研究中，Döring发现黄光刺激蚜虫的感光细胞与绿光相同，这意味着蚜虫可能无法分辨绿叶和黄叶之间有多大区别。作者总结道：“如果树木想用颜色来阻止食草动物，黄色的叶子颜色大概是他们能选择的最糟糕的策略。”。
Archetti并不信服。他说服Döring合作进行一项实验，根据蚜虫在田间的行为，测试它们更喜欢哪种颜色。5在一块光秃秃的沙土上，研究人员设置了140个水盘来捕捉蚜虫，每个水盘涂上70种秋天的颜色。结果出来后，阿奇蒂不得不承认他对黄色的判断错了:黄色盘子比绿色盘子更能吸引蚜虫。阿切蒂解释说，对蚜虫来说，黄色似乎只是一种“超亮的绿色”。类胡萝卜素被排除在共同进化理论的博弈之外。然而，红色花青素的理论仍然成立:昆虫避开了红色的陷阱。
T对汉密尔顿和阿切蒂理论的理想检验应该是一项对照试验:取两组红叶树，只让其中一组接触害虫，并观察它们数代。如果红色是一种警告信号，那么你可以预期，这种特征会在没有昆虫捕食选择压力的树木种群中消失。当然，这个实验是不切实际的——今天没有科学家能活着看到它的结束。然而，阿切蒂找到了一个巧妙的解决办法。
在2009年的一篇论文中，他比较了野生苹果树和驯化苹果树的种群。6昆虫仍然攻击家养的树木，但人类控制了树木的繁殖。因此，一棵树能否避免虫害对它能否产生后代的影响要小得多。阿切蒂推断，如果没有这种适应性压力，红叶最终会从苹果树上繁殖出来。事实上，这种进化的逆转似乎已经发生了:在中亚，阿切蒂报告说，62%的野生苹果树的叶子变红，但在驯化的苹果树中，只有39%的叶子变红。同样，他指出，亚洲的野生杏树和核桃树往往会变成橘红色，而欧洲的栽培树则会保持绿色或变黄。
根据阿奇蒂的博弈论模型，红色的树木也应该是对昆虫危害最大的。阿奇蒂通过观察40棵绿叶苹果树、40棵黄叶苹果树和40棵红叶苹果树上的蚜虫群落来验证这一假设。这些虫子在秋天定居在树上，到了夏天，大约三分之二来自绿叶群体的后代和大约一半来自黄叶群体的后代存活了下来。然而，在红叶群体中，存活率只有三分之一，这表明红叶树的一些未知特征正在干扰繁殖。2012年，新西兰的研究人员在研究另一种苹果树害虫——浅棕色苹果蛾时发现，吃红叶会杀死苹果蛾幼虫，或者显著减缓它们的发育。7
然而，一些专家坚持认为，秋天颜色的进化，甚至是红色，与昆虫无关。“进化生物学家有一种偏见，认为颜色是一种视觉信号，”而它通常只是细胞过程的副作用，佛罗里达国际大学的退休植物学家大卫·李说。其他专家不再认为争论有什么意义。东芬兰大学的生态学家Jarmo Holopainen说:“事实上，如果秋天的颜色有不止一种主要功能，并不存在冲突。”新西兰的生态生理学家凯文·古尔德(Kevin Gould)对此表示赞同。他说，防止阳光伤害可能是“红叶进化的主要动力”，但色素可能被用来发挥其他功能，比如阻止害虫。
汉密尔顿的假说之所以经久不衰，部分原因可能在于它的美学吸引力。就连马里昂·纽比金(Marion Newbigin)也无法否认达尔文的力量在起作用的可能性。100多年前，纽比金认为，没有证据表明秋天的颜色“有丝毫用处”。“然而，”她在1898年写道，“它常常以非凡的程度展现出我们习惯认为是自然选择作用的结果的美丽和完美。”
布莱恩·加拉赫是《纽约时报》的助理编辑鹦鹉螺。@brianscottg
参考文献
1.汉密尔顿，W.D. &布朗，S.P.秋天树颜色作为障碍信号。英国皇家学会学报B268, 1489 - 1493(2001)。
2.阿切蒂，M.《秋天颜色的共同进化起源》。理论生物学杂志205, 625 - 639(2000)。
3.红叶、昆虫和共同进化:转移注意力?生态学和进化趋势19, 616-618 (2004).
4.Chittka, L. & Döring, T.F.秋天树叶的颜色对蚜虫来说是红色信号吗?公共科学图书馆生物学5e187(2007)。
5.Döring, t.f.， Archetti, M.， & Hardie, J.用食草动物的眼睛看秋天的树叶。英国皇家学会学报B276, 121 - 127(2009)。
6.通过共同进化驯化苹果以维持秋天颜色的证据。英国皇家学会学报B276, 2575 - 2580(2009)。
7.N.P Markwick,et al。红叶苹果影响浅棕色苹果蛾的形成、生长和发育，Epiphyas postvittana．实验昆虫学146, 261 - 275(2013)。
