T我第一次看到自由生活的长颈鹿是在坦桑尼亚的阿鲁沙国家公园，在那里，我被一个黄棕色的头优雅地滑翔着，看起来高得不可思议地高出高高的相思树顶而震惊。那是11年前的事了，这也说明了为什么长颈鹿一直是我最喜欢的动物之一。但这不仅仅是我的非洲经历让我对长颈鹿如此着迷。
作为一名进化生物学家和教授，我提出长颈鹿在我的课堂舞台上，这并不是自然选择如何产生一种生物的具体体现，这种生物一方面非常适应其独特的生态位，另一方面借用达尔文自己的话，是进化过程“笨拙、浪费和浮躁”的一个例子。有时人们认为这些错误是由突变或进化错误造成的。但事实上，它们是历史的产物：在任何一个特定的点上，自然选择都别无选择，只能从现有的条件出发。长颈鹿比大多数动物更能反映出这样一个事实，即生物体不是从无到有创造出来的（或者如果它们是从无到有的话，那么特别的创造者显然是无能的）。相反，它们是通过试验和成功，从它们的历史渊源中拼凑而成的。
长颈鹿长期以来在进化论者心中享有特殊地位还有另一个原因：它是如何区分达尔文进化论和拉马克进化论的现实例子。然而，事实证明，故事并不那么简单；事实上，关于这些迷人而奇异的动物，没有什么值得一提的。仔细观察它们的私生活，就其显著的解剖结构而言，它们的交配行为不亚于咀嚼，从而引发了当今（公认规模较小的）女孩学界相当大的争论。
让我们从最明显的一点开始。长颈鹿的巨大身高带来了许多困难，这些困难已经通过一些显著的适应措施得以克服。为了将血液从动物心脏上方7英尺的高度泵送到那高耸的头部，需要异常高的血压，高达人类收缩水平的三倍。为了保持长颈鹿需要血管内特殊的结构支撑，以防止动脉破裂。
借用达尔文自己的话，长颈鹿是进化过程“笨拙、浪费和浮躁”的一个非凡例子。
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这一切都始于一堆奇怪的贝壳:仔细一看，这堆贝壳就像花失去了花瓣一样散开了，引得一位精力耗尽的自然纪录片导演克雷格·福斯特——以及及时的整个世界——来到了隐藏在里面的章鱼的身边。阅读更多
另一方面，为了防止血液在长腿末端的脚上聚集，长颈鹿进化出了与压缩长袜相当的长袜，就像人们在手术后使用的长袜，或者在长途飞行中防止深静脉血栓形成的长颈鹿。1长颈鹿的腰由高度弹性的血管壁和广泛的毛细血管床组成。通过限制液体对周围组织的灌注，这些结构使长颈鹿的血液留在血管中，而不是在周围的组织中。这些动物的脖子上还有另一个特别适应的压缩系统，这可以防止它们弯腰喝水时太多的血液涌向头部。但它们并不经常这么做，因为它们使用高度灵活的18英寸长的舌头，从它们吃的叶子中获取大部分水分。
长颈鹿的脖子和长颈鹿的脖子一样长，但实际上它们的腿比长颈鹿的脖子还要长，所以这些巨大的脖子——信不信由你——太短了，以至于很难舒服地够到水坑;因此，喝水的长颈鹿必须把前脚张开得很大。顺便说一下，长颈鹿长脖子上的液体闸门控制机制是相反的，当长颈鹿喝完水后抬起头，只允许相对细流的血液回流，这样它的大脑就不会突然缺氧。2
“长颈鹿”这个名字来源于阿拉伯语单词“zarafah”，意思是“走得很快的人”，长颈鹿确实用长腿走得很快，尽管长颈鹿长腿的杠杆很长，脖子上的柱子有些摇晃，垂直平衡，但它们实际上似乎移动得很慢。原因尚不清楚，但可能是真正的长颈鹿生物力学的结果，当长颈鹿有机会快速移动时，它们不会像几乎所有其他四足动物那样慢跑或疾驰，它们通过前后腿交替离开地面来实现。相反，它们同时在同一侧移动前腿和后腿，左右交替，而不是前后交替，形成一种称为“步调”的模式。一旦人类观察者克服了它的新奇之处，它实际上是非常高效和优雅的，比笨拙更为欢快。（顺便说一句，骆驼也会走路，3.这或许可以解释长颈鹿的拉丁物种名称:卡米洛帕达利因为古人认为长颈鹿是半骆驼半豹子的，后者是因为长颈鹿身上有明显的斑点，像石板一样的伪装。)
还有那引人注目的脖子。长颈鹿的脖子由几块骨头组成?答案:7(1999年动物学杂志》研究报告说,"八",，4与人类相同的数字，除了长颈鹿巨大，每个颈椎平均长度约为10英寸。而在老鼠身上？也有7个，尽管每个都很小。事实上，像老鼠一样。
也许长颈鹿脖子最著名的地方（至少在生物学家中是如此）是它的神经的一个特点，尤其是左喉返神经，它向动物的喉部发送脉冲。暂时忘记长颈鹿可能是所有大型哺乳动物中最安静的；他们确实有一点发声，尽管声音很微弱。没有人知道它们为什么说话这么温和，尽管很明显，它们的喉部和其他吵闹的哺乳动物有着相同的基本神经支配，尽管在冲动传播得更远之后。也许这和那长长的脖子有关，或者他们没什么好说的。不管怎样，长颈鹿的喉部肌肉和我们的一样，都是由它们的喉部神经刺激的，这就是我们遇到的动物学中最令人震惊的异常非智能设计的例子之一。
喉神经通常存在于脊椎动物中，它是从较大的迷走神经中分离出来的，迷走神经是每个脊椎动物副交感神经系统的主要组成部分，副交感神经向包括心脏和消化系统在内的所有主要内脏器官发送信号。在所有哺乳动物中，喉返神经在主动脉弓的水平位置离开迷走神经，这正是主动脉的位置，主动脉最初从心脏上升，然后输送颈动脉来滋养头部和颈部，然后向后俯冲，为身体的其他部位提供血液。这个拱形的主动脉形成了一个180度的发夹环，这对正确的喉返神经位于“正确的”一侧，它避开了主动脉弯曲，沿着气管直接向上到达喉部。另一方面，它的左侧对应体，在进入喉部之前，被迫在主动脉弓下弯曲:这在解剖学上有点不方便，但对大多数脊椎动物来说不是主要问题，包括人类，因为这条弯弯曲曲的路径只需要多几英寸的长度。
对于长脖子的生物来说，这既是一个有趣的困境，也是一节进化的实物课。在现代鱼类中，以及可能是现代哺乳动物的鱼类祖先中，喉返神经(左、右)应该是沿着一条直线从大脑出发，沿着心脏，然后到达鳃。这在早期短颈哺乳动物中几乎是一样的，尽管它的左分支卡在主动脉弓向下弯曲的一侧下，路径略长，更环状。但在这些动物的进化,长长的脖子,穷人左喉返神经被迫执行完全荒谬的胚胎发育期间绕道:新兴的大脑,向南走,循环下面ever-retreating主动脉弓,然后再上升态势,最终达到喉。
“脖子换性别”假说认为，之所以选择长颈是因为长颈有助于男性竞争的成功。
在长颈鹿的例子中，这种荒谬的安排现在需要一根大约15英尺长的神经(向下7.5英尺，然后向上)，而如果它是直接被引导的，它的整个长度可能会达到6英寸。为什么这个古怪吗?因为长颈鹿的进化是由长颈鹿的直接祖先进化而来的，而长颈鹿的进化又是由它们的直接祖先进化而来的，再追溯到一种共同的祖先鱼，这种鱼的左喉返神经是完全合理的，谢谢。(顺便说一句，不要把你所有的喉同情都花在长颈鹿身上:还有其他鱼类的脊椎动物后代——尤其是蜥脚类恐龙——它们的脖子有45英尺长，需要更多的神经:大约90英尺!期刊上最近的一篇技术报道《古生物Polinica，确切地说，这种荒谬被描述为“低效的纪念碑”5）
到目前为止，还很尴尬。但为什么现代长颈鹿一开始就进化出如此麻烦的长颈呢？长颈鹿帮助我们区分达尔文进化论和拉马克进化论。拉马克人的长颈鹿脖子变长了，因为他们的祖先一直在伸展脖子。达尔文的观点是，早期长颈鹿的脖子长度不同，脖子长的长颈鹿繁殖得更成功。根据拉马克的“后天特征的继承”概念——与“使用或失去”没有什么不同——器官在使用时会扩大，而在忽略时会收缩。几乎每个人都同意祖先长颈鹿起源于脖子，与其他有蹄类动物没有什么不同。
但拉马克和他的追随者们认为，随着古代长颈鹿伸展到热带草原树梢的叶子越来越高（长颈鹿确实是浏览器），它们的脖子也会拉长，就像肌肉随着使用而变大一样，直到随着时间的推移，它们的后代拥有最长的脖子。达尔文的观点是微妙的不同，而且更准确：随着对多叶植被的竞争发展，那些脖子稍长的祖传长颈鹿通过长到高生长的叶子来养活自己的能力稍微增强了一点。
所以它们留下了更多的后代，这些后代的脖子也更长，就像它们的父母一样。因此，自然选择在这一谱系中青睐长脖子，以及必要的适应能力，比如产生和承受超高血压的能力，同时防止血液在脚部汇聚，再加上左喉返神经的迂回路径不可避免的缺点。
但故事还没有结束。对于长颈鹿为什么有这么长的脖子，还有另一个相互竞争的解释，这涉及到性选择。首先，快速绕道。尽管许多人都不这么认为，但自然选择和性选择之间并没有根本的区别。自然选择在差异繁殖开始的任何时候都会发生，有些基因比其他基因更能成功地将自己的拷贝投射到后代中。性选择包括获得和获得配偶的竞争，它和其他形式的选择一样自然，比如获得食物、躲避捕食者、疲劳时睡觉、发痒时抓挠。只是性别选择有时会产生一些特征——典型的特征是孔雀的尾巴，这在生态领域是不利的，但仍然是积极的选择，因为总的来说，它们通过同性竞争或异性吸引有助于健康，在纯粹生存的简单领域，他们付出的代价要比他们多。
事实证明，雄性长颈鹿不像外表那么可爱，而且更华丽。在发情期，它们会互相攻击，在它们柔软的长脖子末端用它们沉重的、骨瘦如柴的头，就像中世纪的球链武器或连枷一样。脖子越长，每次打击的力度就越大。被称为“脖子换性”假说的前景是，长脖子被积极选择，因为它们有助于男性竞争的成功。此外，雌性可能更喜欢研究性的长颈雄性，至少部分是因为它们的后代可能有长颈。这将有助于男性与其他男性抗争，并使他们对选择女性的下一代具有性吸引力。无论哪种方式，男性的长颈基因和女性的影响他们对长颈男性偏好的基因都会被遗传。6这是行为生态学家称之为“性感儿子假说”的一个变体，同样适用于孔雀尾巴和其他看似古怪的雄性特征的进化。根据这一假说，雌性长颈鹿的长颈进化在很大程度上是雄性性选择的副产品。
这个想法是有争议的，最终结论还没有出来。7支持“用脖子交配”假说的研究发现，脖子较长的雄性在雄性间的战斗中更成功，而且雌性确实更喜欢脖子较长的潜在配偶(这为“颈部交配”一词提供了新的维度)。而且，大多数长颈鹿的觅食活动都发生在肩膀的高度，而不是当它们的脖子最大限度地伸长时。此外，长颈鹿比其他同类的浏览器足足高了6英尺，这似乎表明竞争觅食并不是它们在海拔上进化的主要驱动力。另一方面，也许是在食物短缺的时候，长得特别高才会有回报，而且，植物往往会把叶子中最有营养的部分集中在最顶端的生长尖上。8
然而，没有理由认为觅食成功和性成功在可能的进化影响上是相互排斥的。9这种前景是这些瘦长、长腿、长脖子的巨人如何体现进化塑造的生命多样性的又一个例子。与此同时，想象一个像长颈鹿这样不可能发生性行为的生物是很有挑战性的，更不用说它是在紧急情况下形成的。但同样的事情也适用于思考我们自己的父母之间的性，然而，我们在这里的事实表明，他们——像长颈鹿一样——在某种程度上做到了这一点，至少在某些情况下是这样的。
David P. Barash是华盛顿大学的进化生物学家和心理学教授。他最近的一本书是佛教生物学：古代东方智慧与现代西方科学相结合。
工具书类
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6.Simmons，R.E.和Scheepers，L.《脖子获胜：长颈鹿进化中的性别选择》。美国博物学家148, 771-786 (1996).
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8.以脖子险胜:高长颈鹿避免与矮长颈鹿竞争。美国博物学家169, 130 - 135(2007)。
9Simmons，R.E.&Altwegg，R.Necks，for-sex还是竞争浏览器？对长颈鹿进化思想的批判。动物学杂志》2826 - 12(2010)。
Lead photo©vince42/Flickr
本文最初发表于2015年5月的《错误》杂志。
