为什么进化没有创造出另一只鸭嘴兽？

年代这只毛茸茸的小动物在灌木丛中摇摇晃晃地走着，在森林的夜晚，鼻子一个地方，一个地方，然后是另一个地方，寻找着它柔软的晚餐的香味。森林很暗，精灵的视力很差，但长长的胡须和敏锐的嗅觉允许它四处走动。受到威胁，它以惊人的速度起飞，在植被中疾驰，潜入洞穴，很快就看不见了。

完全平凡的生活方式。许多动物晚上会在森林的地面上巡游，以类似的方式寻找小猎物:刺猬、鼩鼱、黄鼠狼等等，还有大一点的，比如负鼠，甚至猪。世界上到处都是他们。

但这次不一样。其他的都是毛茸茸的。它的皮毛也是柔软的，由数百万条细丝组成。但它们不是头发。其他的都是用四条腿移动的，它们的幼崽都活着。不是这一个。

抓、探、嗅，这种动物经常和它的配偶二重唱，来回呼唤，在穿越它们的领地时保持联系。当这只雄性叫声时，他表明了自己的身份：“基威，基威。”

我们在新西兰，这种夜行食虫动物是一种鸟，翅膀上有小节，像猫一样的胡须，柔软的羽毛，和其他鸟不一样的是，它的喙尖有鼻孔。许多人把它称为“荣誉哺乳动物”。

新西兰到处都是不同寻常的物种。然而，同样不寻常的是不存在的东西:哺乳动物。岛上几乎没有一点皮毛。不算上在新西兰可爱的海滩上捕猎的海豹，唯一的本地哺乳动物是三种蝙蝠，甚至这些都很奇怪。

岛屿提供了一本进化的伟大食谱。

在地球的另一端，古巴也有自己的特点。可悲的是，和一年级学生一样高、可能吃过幼年巨型地懒的猫头鹰已经消失了(树懒也是一样，一种和大猩猩一样大的物种)，但这个岛上仍然是大黄蜂一样小的蜂鸟的家;螺线虫，一种源自苏斯博士著作的古代哺乳动物，有着有毒的唾液和长长的、灵活的、布满胡须的鼻子;还有小猎犬大小的天竺鼠，它们会爬树，产生大量香蕉形状的绿色便便。

即使是小小的岛屿也有它们不寻常的奇特之处。豪勋爵岛(Lord Howe Island)是位于塔斯曼海(Tasman Sea)上的一个5.5平方英里的新月形岛屿，岛上栖息着6英寸长的黑色“树龙虾”，尽管有这个绰号，但它们体型庞大，属于纤细的竹节虫家族。南太平洋的所罗门群岛栖息着一种模仿猴子的蜥蜴——卷尾石龙子是一种闪光的、细长的、两英尺半长的蜥蜴，在探索森林树冠寻找水果时，它用抓尾来保护自己。每个人都听说过印度洋岛国毛里求斯昔日的渡渡鸟，一种不会飞、无所畏惧、食果的鸽子，和公火鸡一样大，3英尺高，重40磅。

然而，在小岛屿中，夏威夷群岛以进化奇才著称:豆娘，其正常的水生幼虫生活在陆地上，贪婪的肉食性毛毛虫，放弃了正常的水果食物而选择腐烂的植物的果蝇，以及其他的果蝇，它们有锤状的头，并通过头撞来捍卫自己的领土，就像大角羊一样。夏威夷的植物世界也同样不平衡，它的标题是ālula，看起来“像一个盖着莴苣头的保龄球瓶”。

还有马达加斯加，由于其独特的生物区系，有时被称为第八大洲。有一只矮河马;狐猴的适应性辐射(包括一种75磅重、看起来像树懒一样倒挂的狐猴，以及另一种看起来像超大考拉的狐猴，它们都在过去两千年中被早期人类殖民者灭绝了);10英尺高，半吨重的象鸟(有史以来最重的鸟);变色龙是世界上一半的变色龙，它们用两倍于身长的粘性舌头捕捉毫无戒心的昆虫猎物;超大披萨大小的青蛙化石;食草的鳄鱼;长着长颈鹿脖子的甲虫。马达加斯加的植物也不例外，包括沙漠森林，由又高又细、长满刺的茎和粗壮的猴面包树组成，这种树看起来像被倒插在地上，根部从顶部伸出来。

最后，但并非最不重要的是澳大利亚的奇迹：鸭嘴兽、袋鼠和考拉，它们是世界上任何地方都无法比拟的。

这些奇怪的岛屿意味着什么?岛屿揭示了进化的另一个世界，如果生命发生了不同的转变，可能会出现这样的世界。如果哺乳动物在白垩纪末期和恐龙一起灭绝了呢?新西兰给了我们一个可能发生的暗示。如果猴子和猿类没有进化，灵长类动物的进化将会走向何方?只要看看狐猴的多样性就知道了，只有马达加斯加有。

岛屿提供了一本进化的伟大食谱。而由此产生的混合物告诉我们，谁也不知道烤箱里会冒出什么。改变配料或添加的顺序，加大火，少放点东西，用一小撮盐而不是两撮盐，结果可能会非常不同。岛上的烹饪书充满了偶然性和偶然性的故事，结果的多样性表明，预测任何给定的岛屿上将会发生什么是非常困难的。

几十年来，斯蒂芬·杰伊·古尔德(Stephen Jay Gould)阐述的进化生物学中公认的说法就是这样一种偶然性:改变生命历史上的任何一件事，所有生命都可能看起来完全不同。今天存在的生命不是不可避免的，甚至不可能存在，而是进化的骰子。

然而，近年来，以西蒙·康威·莫里斯为首的一批科学家却持相反的观点，认为某些进化的解决方案是可行的事实上完全不同的物种反复进化出相同的适应性解决方案，以解决环境造成的问题，例如人类和章鱼非常相似的眼睛结构，这很有可能证明了这一点。这些重复的解决方案称为进化的收敛性。在这种观点中，历史的偶然性起着次要的作用，它们的影响被自然选择的可预测的推动所抹去。

我们很容易理解趋同，即物种以同样的方式适应类似的环境。但是进化的一次性事件呢?为什么其他物种没有趋同地进化出类似的适应性他们？

O对进化一次性现象的一种解释是，这些物种发生在独特的环境中。也许它们没有类似的物种，因为没有其他物种经历过类似的环境。这也许可以解释考拉的存在。它的整个生活方式都围绕着住在桉树上，吃桉树叶，这些树叶含有有毒的化合物。因此，考拉的消化系统非常长，提供了充足的时间来缓慢地为叶子排毒并提取营养。这种缓慢的移动，加上树叶的低营养价值，意味着考拉的预算很紧张，因此它们最小化了能量消耗，在一天的大部分时间里都在睡觉。桉树只在澳大利亚自然生长，所以考拉的独特性可能反映了它所处环境的独特性。

但我怀疑这不是大多数情况下的解释。鸭嘴兽生活在澳大利亚东部的溪流、池塘、湖泊和河流中，它们以小龙虾和其他水生无脊椎动物为食，它们靠在海底的根部觅食，用喙上的电感受器感知猎物。当它们不在外面划桨的时候，它们会回到河岸上挖的长长的洞穴尽头的休息室。鸭嘴兽的生活方式在澳大利亚以外的许多地方似乎都是可能的。他们居住的小溪很像我在圣路易斯长大时，我朋友房子后面的小溪。当然，北美有很多小龙虾出没的河流，许多地区的气候与鸭嘴兽经历的气候相似，而且似乎没有比澳大利亚水域更糟糕的捕食者。我们的鸭嘴兽呢doppelgänger?为什么像鸭嘴兽这样的动物在其他地方都没有进化呢?或者袋鼠，或者我列出的其他例子，它们的栖息地都在其他地方?

另一种对进化一次性事件的解释是，自然选择要么不像某些人认为的那样可预测，要么不像某些人认为的那样强大。也就是说，即使物种经历相同的环境，它们可能也不会以相同的方式进化。

缺乏一致性的一个关键原因是，可能有多种方法来适应环境带来的问题。想想脊椎动物游泳的方式。许多人用尾巴来推进，但并非所有的尾巴都是一样的。鱼尾垂直展平并前后移动。鳄鱼也以同样的方式游泳。但鲸鱼的尾巴是水平扁平的，可以上下移动。其他动物，如鳗鱼和海蛇，会在全身上下起伏。一些鸟类，如鸬鹚和龙，可以通过用蹼足后肢凶猛地划水在水下快速移动。另一方面，一些物种使用经过修饰的前肢游泳，比如海狮的鳍状肢和企鹅的翅膀。然而，最令人惊讶的游泳者可能是树懒，它长长的前肢是为了适应倒挂而进化出来的，可以模仿澳大利亚爬行。无脊椎动物提供了更多的快速水上运动方式，如章鱼和鱿鱼的喷气推进。

也许考拉的独特性反映了它所处环境的独特性。

这些在水中快速移动的不同方式引出了一个显而易见的问题:要想被认为是趋同的，两个物种的特征必须有多相似?乌贼和海豚利用非常不同的解剖结构在水中快速移动——毫无疑问，它们不是趋同的。一些水鸟用脚推进的运动是另一种非收敛的水下快速推进方式。

然而，其他例子并不那么明确。鲸目动物和鲨鱼的尾鳍呢？它们在设计和操作上都很相似，但一个水平，上下移动，另一个垂直，左右横扫？这些特征是代表收敛主题的细微变化，还是产生相同功能结果的非收敛解决方案？我怀疑大多数人会认为水平和垂直尾迹是根本相同的解决方案。

让我们后退一步，看看一种性状能产生相同的功能结果，但在不同物种之间表现出更大的解剖差异。动力飞行在脊椎动物中进化了三次:蝙蝠、鸟类和翼龙(在恐龙时代征服了天空的大型爬行动物)。这三种恐龙都将前臂改造成翅膀，以基本相同的方式飞行——或者对翼龙来说是飞行——通过向下拍打一个轻量级结构来产生升力和向前推力。

但进一步的研究发现，这些飞行脊椎动物的翅膀构造方式非常不同。最明显的区别是气动表面本身。鸟类使用羽毛，每根羽毛都长在它们的臂骨上。相比之下，蝙蝠和翼龙的翼型是由纤细但非常结实的皮肤组成的，皮肤伸展在指骨和身体之间，在某些情况下甚至连在后腿上。这三组飞行者的翅膀的骨骼解剖也非常不同。

那么，鸟类、蝙蝠和翼龙前臂改造的翅膀是否会以不同的方式适应动力飞行呢?还是说它们代表了进化动力飞行的替代、非趋同方式?

一个例子。海里最大的鱼是60英尺多的鲸鲨。象大鲸一样，它也是一个滤食性动物，把大量的水吞进它巨大的嘴里，把它赖以为生的微小的食物过滤出来。但相似之处仅此而已。鲸，有蓝鲸、座头鲸、灰鲸和其他鲸类，它们的上颚上挂着一层像帘子一样的、坚硬的鲸须，它们把水从这些鲸须中挤出来，以此来拉紧猎物。任何大于鲸须缝隙的食物颗粒都被困在鲸须幕的内表面，然后被摄取。相比之下，鲸鲨以一种非常不同的方式过滤食物。水通过位于头部后部两侧的鳃缝被挤出。由软骨组成的滤膜被放置在这样的位置，水在滤膜之间流动，通过鳃，并进入海洋，但食物颗粒继续向后移动，通过鳃缝，在喉咙中形成团块，随后被吞咽。因此，须鲸和鲸鲨都是大型水生生物，它们用巨大的嘴巴吸水并过滤掉小猎物。 Yet, the precise structure that does the filtering is built, placed, and functions differently. Are these convergent or non-convergent adaptations for filter feeding?

在非常相似并产生相同功能优势的结构之间，如何区分趋同和非趋同是任意的。我倾向于认为鸟类、蝙蝠和翼龙的翅膀是趋同的。同样，我认为长须鲸和鲸鲨总的来说是靠拢在一起的，因为它们都是大嘴滤食浮游动物;然而，我认为它们的滤食结构是不收敛的，是滤食的替代适应。但是，在这种情况下，没有正确或错误的答案。

我然而，在其他情况下，物种可以通过进化产生相同功能能力的明显不同的非趋同表型来适应。我最喜欢的例子是啮齿动物的地下生活方式。超过250种老鼠在地下度过了他们的大部分生活，通过自建隧道移动。这种穴居行为在啮齿动物中反复进化，但以不同的方式完成。许多啮齿动物以标准方式挖掘，用前肢松开泥土并将其扔到身后。这类动物的前肢结实，肌肉发达；爪子又长又结实。其他物种用牙齿而不是爪子来清除土壤。正如你所料，即使按照啮齿动物的标准，这些物种的牙齿也是长而突出的，而颌骨肌肉和头骨的构造也是巨大的。大多数牙列挖掘者通过前肢向后踢土壤来清除土壤，但在一些啮齿动物物种中也出现了另一种变化，它们用细长的铲状口鼻向上的推力将松动的土壤塞进隧道壁。这些挖掘机的不同解剖结构清楚地说明了产生相同功能结果的非收敛性适应。

不收敛还有另一个原因。通常有不同的功能方法来适应环境条件。例如，考虑潜在的猎物物种如何适应捕食者(如狮子)的存在。一种选择是进化出强大的冲刺能力来超越它们，但也有其他选择，比如伪装、被动防御或主动防御。由此产生的适应显然不是趋同的，包括非洲水牛的角、穿山甲和乌龟的盔甲、黑斑羚的长腿、豪猪的刺、吐眼镜蛇的毒液和精确的投射，以及美洲羚羊的斑点皮毛。

针对同一选择性问题的多种解决方案并不局限于防御。猎豹和非洲野狗追捕同样的猎物，但猫科动物是通过短时间内的快速冲刺来完成的，而野狗跑得更慢，但要跑很长一段时间，耗尽猎物的精力，最终将它们击倒。这两种动物的适应能力也相应不同:猎豹极长的腿和柔韧的脊椎骨使其达到每小时70英里的速度;野狗巨大的耐力使它们能保持每小时30英里的稳定速度，足以使猎物疲于奔命(猎豹只能维持短距离的冲刺)。

或者想想动物获取花蜜的适应能力。植物分泌甜味的含糖液体来贿赂昆虫、鸟类和其他动物来帮助它们的繁殖过程。当一只动物把头或整个身体伸进花蜜中吮吸花蜜时，它就会被花粉覆盖。当动物去到下一朵花时，一些花粉脱落，使植物的胚珠受精。

许多花的花蜜有很长的管子在这种方式,植物可以限制谁一个或几个特定物种的花粉是植物适应使用,如飞蛾长喙和蜂鸟同样长喙和舌头。这些物种，因为它们的适应能力，可能不会去拜访其他种类的花，这限制了花粉在不同物种的植物中脱落的程度，从而被浪费掉。

要被认为是趋同的，两个物种的特征有多相似？

但并不是所有的食蜜者都遵守规则。一些种类的昆虫、鸟类和哺乳动物会在花的基部咬一个洞，绕过花瓣和花粉，因此无法维持共同进化的结局。为了做到这一点，这些花蜜窃贼拥有非常不同的适应能力。这些物种进化出的特征增强了它们撕破花壁的能力，而不是需要长舌头和口器才能到达长管的底部。为了这个目的，一些蜂鸟的喙上有锯齿状的边缘;这种鸟被恰如其分地称为穿花鸟，它的上颌尖上有一个锋利的钩子，用来切开花朵。我们在这些例子中看到的是，通常有多种进化选择来应对环境带来的挑战。但仅仅因为有多种可能性，并不意味着所有，甚至不止一种，会进化。康威·莫里斯和同事们认为，通常一种选择优于其他选择，这就是为什么相同的特征一次又一次地趋同进化。然而，收敛并不总是会发生。 Why wouldn’t natural selection favor the same trait every time?

可能有两个(或更多)特征是等价的。伪装起来或者以最快的速度逃跑都可能是躲避捕食者的成功方法。又或者，在某一特定目的上，一种方法比另一种方法更成功，但其他成本会抵消其优势。快速逃离接近的捕食者可能是一种更好的逃跑方式，但伪装可能会增强像蛇这样的动物伏击自己猎物的能力。当生存和繁殖都算在内时，伪装的个体可能和那些依靠繁殖速度和将基因传给下一代的个体一样成功。因此，自然选择并不一定会偏向其中一个。哪一种特征的进化可能是一个偶然的问题，一个功能是一旦群体受到捕食，哪一种突变首先出现在群体中。

另外，进化的特征可能取决于物种的初始表型和基因型。在面对新的捕食者时，通常活跃的物种可能倾向于进化出任何能使其速度更快的特征，而较不活跃的物种可能会进化出伪装。两种选择都没有优势，但进化结果可能在很大程度上取决于初始条件。

也可能有一种解决方案实际上是优越的，但在某些情况下，更容易发展出次优的解决方案。法国科学家弗朗索瓦·雅各布（François Jacob）因其对DNA如何工作的研究而获得诺贝尔奖，他提出了一个类比来解释为什么自然选择并不总能导致设计完美的生物体进化。雅各布说，自然选择不像工程师，为手头的问题构造最优的解决方案。相反，他说，想想一个修补匠，一个勤杂工，他利用任何可用的材料来设计任何可行的解决方案，不是可能的最佳解决方案，而是在这种情况下可以达到的最佳解决方案。

现在想想一种鸟类，它发现自己生活在一个湖泊里满是慢鱼。它可能会开始潜入水中吃鱼餐，最终可能会开始适应更为水生的生活，进化出像鸬鹚一样的超大而有力的后脚，或者将翅膀雕刻成企鹅的鳍状肢。让我们假设，快速、敏捷地游泳的最佳方式是用强壮、肌肉发达的尾巴在水中用力，前后推或上下推——这就是最快的游泳运动员所做的。但鸟类没有长尾巴——它们在一亿多年前的进化史早期就失去了长尾巴，只留下一小部分融合骨骼（鸟类的“尾巴”只由羽毛组成，而不是骨头）。我并不是说重新进化长尾是不可能的，但是自然选择，修补匠，可能不会走这条路。这种鸟已经有了翅膀和脚，可以提供一些推进力。自然选择似乎更有可能提高这些已经存在的结构的游泳性能，而不是完全从零开始进化出一种新的结构，即使最终一种长着骨瘦如柴的尾巴、看起来像是龙和鳄鱼的杂交体的重塑鸟可能是更好的游泳者。

但是，如果鸟-鳄鱼能更好地适应，成为更优秀、更快的游泳者，为什么会游泳的鸟不能继续朝着这个方向进化呢?答案可能是，有时你无法从这里到达那里:从一种适应性形式进化到另一种可能很困难，因为中间条件较差。一条长而有力的尾巴可能对快速推进很有帮助，但尾巴的短拍动可能会碍事，实际上会降低游泳成绩。自然选择是没有预见性的——它不会偏袒一个有害的特征，仅仅因为它是通向最终优越条件道路上的早期步骤。相反，对于一个通过自然选择进化的特征来说，这个过程中的每一步都必须是在之前的基础上的改进——自然选择永远不会偏向更坏的条件，即使它只是一个短暂的进化阶段。

年代o、 那我们该怎么办？趋同是生物世界固有结构的一种表现，是由可预测的自然选择力量引导向环境预定的结果吗？或者，趋同进化的例子是例外吗？在一个大多数物种都没有进化相似性的随意世界中，切丽挑选了生物可预测性的例证？

我们可以反反复复地讨论这些问题，直到精疲力竭。我要扔掉鸭嘴兽，你要用会聚的刺猬来反击;我假设一种独特的、全身长满海藻、倒挂的树懒，你可能会反驳说，跳两足的老鼠是在三大洲独立进化而来的。从本质上讲，这一争议是如何在历史上被讨论的，通过编撰清单和讲述故事。

Conway Morris和他的同事们将趋同进化推向了最前沿，值得称赞。我们都知道，趋同是自然史上一个巧妙的把戏，是物竞天择力量的一个突出例子。但康韦·莫里斯和他的同事已经明确表示，进化复制比我们意识到的要普遍得多。我们现在认识到，这在自然界中是经常发生的，我们周围到处都是这样的例子。不过，它还远远不是无处不在的。

表面上，生活在相似环境中的物种并不会趋同。在这一点上，我们需要超越记录历史模式，记录更多赞成和反对的例子。相反，我们需要问，我们是否能理解为什么收敛在某些情况下发生，而不是在其他情况下发生——什么解释收敛发生或不发生的程度，为什么两足跳跃的啮齿动物在世界各地的沙漠中都独立进化，而袋鼠只进化过一次。要做到这一点，我们需要做的不仅仅是在列表中添加更多的例子。我们需要直接检验进化决定论假说。

进化生物学在实验游戏中起步较晚进化的缓慢步伐让实验的想法成为泡影。我们现在知道这种观点是错误的，进化可以很快进行。这一认识为进化研究打开了一扇新的大门。

Jonathan B.Losos是哈佛大学生物学教授和Losos实验室主任，也是哈佛比较动物博物馆的爬虫学馆长。他是这本书的作者进化树上的蜥蜴:变色龙的生态学和适应性辐射。

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