病毒有一个秘密，利他的社会生活

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年代群居生物有各种形状和大小，从明显的群居动物，如哺乳动物和鸟类，到更隐蔽的社交动物，如细菌。进化生物学家经常对它们中的利他行为感到困惑，因为在自然选择中，自我牺牲的个体乍一看似乎处于严重的劣势。威廉·汉密尔顿，20世纪最杰出的作家之一进化论者他提出了一个数学理论来解释通过亲缘选择的利他主义进化——例如，为什么大多数蚂蚁、蜜蜂和黄蜂个体放弃繁殖能力，而把所有的精力都投入到养育它们的兄弟姐妹上。细菌学家开发了博弈论模型来解释为什么细菌群体会为它们的邻居产生代谢物，即使一些作弊者利用了这种情况。

但直到最近，还没有人想到简单的病毒也有影响其健康和进化的社会生活。“从理论角度来看，病毒显然有巨大的社会互动潜力，导致合作和冲突的可能性，”写道斯图亚特·西他是牛津大学研究社会行为进化的生物学家广达电脑．“然而，从经验上解决这一问题的尝试相对较少。”

最近发表在微生物学性质，拉斐尔Sanjuan他和他的同事们运用理论和实验相结合的方法来探索病毒之间的合作与冲突。他们发现，病毒感染的空间结构——即不同种类的病毒可以在被感染的身体的不同区域被分离的方式——非常重要。在一个均匀混合的系统中，利他型病毒会成为利用其牺牲的“骗子”的受害者，但如果体内的口袋能隔离和庇护利他型病毒，它们就有机会生存下来。

以水疱性口炎病毒(VSV)为例，它与狂犬病毒属于同一病毒家族，危险性较低。病毒感染通常会刺激宿主的细胞产生干扰素，干扰素是一种信号蛋白，能够提高邻近细胞的抗病毒防御能力，干扰病毒复制。野生型VSV已经进化出了抑制宿主先天免疫系统的方法，但代价是繁殖速度变慢。尽管如此，这种能力还是使具有抑制作用的病毒种群得以繁衍——除非出现了“骗子”变种。

“从理论角度来看，病毒显然有巨大的社会互动潜力，导致合作和冲突的可能性。”

作弊者没有能力抑制宿主的防御;事实上，它的存在会刺激干扰素的释放。但由于附近的vsv抑制干扰素的释放，它仍然可以获得降低免疫反应的好处。因为骗子不用支付干扰素抑制的繁殖成本，他们可以在短期内胜过野生型病毒。从社会行为的角度来看，Sanjuán和他的同事在他们的论文中指出，野生型VSV抑制干扰素的行为被认为是一种利他行为，因为实际上野生型VSV为了欺骗者牺牲了自己。

最终，宿主的干扰素反应压倒这两种病毒并杀死它们。因此，似乎自然选择总是会淘汰抑制干扰素的能力，因为它的利他行为会反常地让具有它的病毒处于不利地位。

Sanjuán的模型研究表明，情况并非如此:如果利他主义的干扰素抑制病毒和骗子在物理上分离，它仍然可以进化和茁壮成长。体内的结构和屏障可以为干扰素抑制病毒创造避风港，使其免受欺骗者可能造成的伤害。

为了模拟先天免疫抑制可能发生的特定条件，研究人员使用了汉密尔顿提出的理论框架。根据汉密尔顿法则，利他主义是在r × B >,在那里B是对接受者的好处，r收礼人与送礼人的关系，以及C是给予者的代价。

研究人员还使用了一个参数来表明益处，B取决于病毒周围是野生型病毒还是骗子病毒。将哈密尔顿规则应用于两种VSV变异的良好混合和空间分离组合，他们可以经验地估计哈密尔顿方程中的参数。

Sanjuán说:“先天免疫抑制要进化，就需要空间结构。”因为病毒和宿主的干扰素反应都从一个细胞扩散到另一个细胞，实际上在感染期间很难避免空间结构的出现。病毒粒子和干扰素分子扩散速度的限制，以及身体组织中的物理屏障，很容易造成空间异质性，从而允许先天免疫抑制的进化。

在具有复杂行为的动物和具有相对复杂的通讯系统的细菌中，进化情景的结果受到许多因素的影响。Sanjuán说，病毒“要简单得多”。“一切都由空间结构决定。没有其他已知的过程可以影响系统的结果。如果病毒被混合，那么这种利他主义就不能进化，如果它们被分离，那么利他主义就可以进化。”

Sanjuán正在研究的病毒社会进化的另一个方面是，为什么多个病毒颗粒有时聚集在一起并感染一个细胞。权衡的结果是，如果病毒粒子聚集在一起，感染不同细胞的单位就会减少。Sanjuán说:“原则上，这是昂贵的，因为它限制了扩散能力。”但令他的团队惊讶的是，聚集在一起的病毒生长得更快，产生更多的后代。这一结果取决于细胞类型:在没有先天免疫的肿瘤细胞中，聚集是昂贵的。Sanjuán表示，在正常细胞中，病毒会产生先天免疫反应，聚集对病毒是有益的，因为这允许病毒压倒先天免疫反应。

虽然为感染而聚集的策略似乎对病毒有益，但它也会导致作弊者的进化。例如，如果一个病毒在总体上失去了一些基因，那么它就可以更快地复制，并凭借这一优势在总体上击败其他病毒。这些gene-deficient病毒被称为缺陷影响粒子(下降):他们中的许多人缺乏病毒基因组的90%左右,生存只是一小块可以复制的RNA很快在一个主机(他们通常不能感染新宿主,因为他们是如此的不完整)。Sanjuán说，在病毒感染密度高的细胞培养中，dip接管并很快代表了99%以上的病毒种群。

dip的存在可能会触及另一个谜题:病毒是否会根据生命周期的需要调整它们对彼此的操作?劳尔Andino他指出，在病毒入侵宿主的早期，它可能需要很多同伴，因为多个同时感染会增加它成功的几率。他说:“但之后他们想在后期降低高多重感染的可能性，以减少产生这些缺陷颗粒的可能性。”“这是我们还没有完全理解的东西，但这是一个非常有趣的问题。”

Viviane Callier是一名训练有素的生物学家，在美国国家眼科研究所(National Eye Institute)担任科学作家，并为各种科学新闻出版物担任自由撰稿人。