T我第一次看到自由生活的长颈鹿是在坦桑尼亚的阿鲁沙国家公园，我惊讶地发现一只黄褐色的头优雅地滑翔着，似乎高得不可思议地超过了高大的金合欢树的树梢。那是11年前的事了，这也凸显了为什么长颈鹿一直是我最喜欢的动物之一。但让长颈鹿深深吸引我的，不仅仅是我在非洲的经历。
作为一名进化生物学家和教授，我把Giraffa鹿豹座classrooms-well在舞台上,没有完全按照怎样的体现自然选择产生了一个生物,一方面是适应它独特的生态位,另一方面是进化的一个例子是“笨拙,浪费和浮躁的”过程,借用达尔文自己的话说。有时人们认为这些错误是由突变或进化错误造成的。但事实上，它们是历史的结果:在任何给定的点上，自然选择都别无选择，只能从现有的东西入手。与大多数动物相比，长颈鹿更能反映出这样一个事实:生物不是从零开始创造出来的(即使是这样，那个特别的造物主也非常无能)。相反，它们是通过试验和成功，从历史先例中拼凑而成的。
长颈鹿长期以来在进化论者的心中享有特殊的地位，还有另一个原因:作为一个如何区分达尔文进化论和拉马克进化论的真实例子。然而，事实证明，故事并非如此简单;事实上，这些迷人而奇异的动物一点也不奇怪。仔细观察它们的私人生活就会发现，当涉及到它们著名的解剖结构时，交配并不比咀嚼更重要，这导致了在今天(诚然很小)的长颈鹿学家群体中引发了相当大的争论。
让我们从最明显的开始。长颈鹿的巨大身高带来了许多困难，通过一些显著的适应，这些困难已经被克服了。为了将血液泵到离心脏7英尺高的头部，需要异常高的血压，高达人类收缩压的三倍。为了防止动脉爆裂，长颈鹿需要血管内的特殊结构来支撑。
借用达尔文的话说，长颈鹿是进化过程中“笨拙、浪费和笨拙”的一个非凡例子。
从另一个角度来看，为了防止血液淤积在脚上，长颈鹿进化出了类似于压缩袜的东西，就像人们在手术后使用的那种，或者在长途飞行中用来防止深静脉血栓形成的那种。1长颈鹿的腰由高度弹性的血管壁和广泛的毛细血管床组成。通过限制液体对周围组织的灌注，这些结构使长颈鹿的血液留在血管中，而不是在周围的组织中。这些动物的脖子上还有另一个特别适应的压缩系统，这可以防止它们弯腰喝水时太多的血液涌向头部。但它们并不经常这么做，因为它们使用高度灵活的18英寸长的舌头，从它们吃的叶子中获取大部分水分。
长颈鹿的脖子和长颈鹿的脖子一样长，但实际上它们的腿比长颈鹿的脖子还要长，所以这些巨大的脖子——信不信由你——太短了，以至于很难舒服地够到水坑;因此，喝水的长颈鹿必须把前脚张开得很大。顺便说一下，长颈鹿长脖子上的液体闸门控制机制是相反的，当长颈鹿喝完水后抬起头，只允许相对细流的血液回流，这样它的大脑就不会突然缺氧。2
“长颈鹿”这个名字来自阿拉伯语单词“zarafah”，意思是“走得很快的人”，长颈鹿确实用它们的长腿走得很快，不过考虑到它们长长的腿杠杆和有点摇摆的、垂直平衡的脖子支柱，它们实际上移动得很慢。原因尚不清楚，但可能是真正的长颈鹿生物力学的结果，当长颈鹿有机会快速移动时，它们不像几乎所有其他四足动物那样慢跑或疾驰，它们是通过前后腿离开地面交替运动的。相反，它们在同一侧同时移动前腿和后腿，左右交替移动，而不是前后交替移动——这种模式被称为“踱步”。它实际上是相当高效和优雅的，一旦人类观察者克服了它的新奇，它就会显得更优雅而不是笨拙。(顺便说一句，骆驼也踱步，3.这或许可以解释长颈鹿的拉丁物种名称:camelopardali因为古人认为长颈鹿是半骆驼半豹子的，后者是因为长颈鹿身上有明显的斑点，像石板一样的伪装。)
还有那引人注目的脖子。长颈鹿的脖子由几块骨头组成?答案:7(1999年动物学杂志》研究表明八),4和人类的数量一样，除了长颈鹿的体积很大，每节颈椎平均约10英寸长。在老鼠身上呢?还有7个，尽管——令人惊讶的是——每个都相当小。事实上,鼠标一样。
长颈鹿脖子最著名的地方(至少在生物学家中是这样)可能是它神经的一个特性，最著名的是左喉返神经，它向动物的喉咙发送脉冲。暂且不说长颈鹿可能是所有大型哺乳动物中最安静的;它们确实会发出一点声音，尽管很微弱。没有人知道为什么它们说话如此轻柔，尽管很明显，它们的喉部得到了与其他噪音更大的哺乳动物相同的基本神经支配，尽管在冲动传播得更远之后。也许这和他们的长脖子有关，或者他们只是没有太多话要说。无论如何，长颈鹿的喉部肌肉——就像我们的喉部肌肉一样——是由它们的喉部神经刺激的，这就是我们在动物学中遇到的一个极其愚蠢的设计的最令人震惊的例子。
喉神经通常存在于脊椎动物中，它是从较大的迷走神经中分离出来的，迷走神经是每个脊椎动物副交感神经系统的主要组成部分，副交感神经向包括心脏和消化系统在内的所有主要内脏器官发送信号。在所有哺乳动物中，喉返神经在主动脉弓的水平位置离开迷走神经，这正是主动脉的位置，主动脉最初从心脏上升，然后输送颈动脉来滋养头部和颈部，然后向后俯冲，为身体的其他部位提供血液。这个拱形的主动脉形成了一个180度的发夹环，这对正确的喉返神经位于“正确的”一侧，它避开了主动脉弯曲，沿着气管直接向上到达喉部。另一方面，它的左侧对应体，在进入喉部之前，被迫在主动脉弓下弯曲:这在解剖学上有点不方便，但对大多数脊椎动物来说不是主要问题，包括人类，因为这条弯弯曲曲的路径只需要多几英寸的长度。
对于长脖子的生物来说，这既是一个有趣的困境，也是一节进化的实物课。在现代鱼类中，以及可能是现代哺乳动物的鱼类祖先中，喉返神经(左、右)应该是沿着一条直线从大脑出发，沿着心脏，然后到达鳃。这在早期短颈哺乳动物中几乎是一样的，尽管它的左分支卡在主动脉弓向下弯曲的一侧下，路径略长，更环状。但在这些动物的进化,长长的脖子,穷人左喉返神经被迫执行完全荒谬的胚胎发育期间绕道:新兴的大脑,向南走,循环下面ever-retreating主动脉弓,然后再上升态势,最终达到喉。
“为性而生的脖子”假说认为，长脖子之所以被选中，是因为它们有助于在雄性之间的竞争中获得成功。
在长颈鹿的例子中，这种荒谬的安排现在需要一根大约15英尺长的神经(向下7.5英尺，然后向上)，而如果它是直接被引导的，它的整个长度可能会达到6英寸。为什么这个古怪吗?因为长颈鹿的进化是由长颈鹿的直接祖先进化而来的，而长颈鹿的进化又是由它们的直接祖先进化而来的，再追溯到一种共同的祖先鱼，这种鱼的左喉返神经是完全合理的，谢谢。(顺便说一句，不要把你所有的喉同情都花在长颈鹿身上:还有其他鱼类的脊椎动物后代——尤其是蜥脚类恐龙——它们的脖子有45英尺长，需要更多的神经:大约90英尺!期刊上最近的一篇技术报道《古生物Polinica确切地说，这是一种“低效的纪念碑”。5）
到目前为止，一切都很尴尬。但是，为什么现代长颈鹿的脖子长得如此令人讨厌呢?这就是长颈鹿帮助我们区分达尔文进化论和拉马克进化论的地方。拉马克学派认为长颈鹿的脖子变长是因为它们的祖先不断地伸长脖子。达尔文的观点是，早期的长颈鹿脖子的长度不同，长一些的长颈鹿繁殖得更成功。根据拉马克的“后天特征的遗传”(与“使用或失去”没有什么不同)的概念，器官在使用时增大，在忽略时收缩。几乎所有人都同意长颈鹿的祖先是从脖子开始的，和其他有蹄类动物没什么不同。
但是拉马克和他的追随者们认为，当古代长颈鹿伸展身体去够大草原树顶越来越高的树叶时(长颈鹿确实是浏览器)，它们的脖子就会变长，就像肌肉会随着使用而变大一样，直到随着时间的推移，它们的后代脖子就会变得最长。达尔文的观点略有不同，而且更加准确:随着对绿叶植物的竞争的发展，那些脖子稍微长一点的长颈鹿祖先更有能力通过长到高的叶子来喂养自己。
所以它们留下了更多的后代，这些后代的脖子也更长，就像它们的父母一样。因此，自然选择在这一谱系中青睐长脖子，以及必要的适应能力，比如产生和承受超高血压的能力，同时防止血液在脚部汇聚，再加上左喉返神经的迂回路径不可避免的缺点。
但故事还没有结束。对于长颈鹿为什么有这么长的脖子，还有另一个相互矛盾的解释，这个解释与性选择有关。首先，让我们快速绕道。尽管许多人不这么认为，但在自然选择和性选择之间并没有根本的区别。自然选择发生在差异繁殖开始的任何时候，一些基因在将自己的副本投射到下一代方面比其他基因更成功。性选择涉及到获得和获得配偶的竞争，在获取食物、躲避捕食者、疲劳时睡觉或发痒时抓挠等方面，性选择和其他形式的选择一样自然。只是性选择有时会导致一些特征——典型的是孔雀的尾巴——在生态领域是不利的，但仍然是积极的选择，因为在平衡的情况下，它们有助于健康，通过同性竞争或异性吸引，比纯粹的生存成本还要高。
事实证明，雄性长颈鹿并不像它们看上去那么可爱，而且更乖戾。在发情期，它们互相攻击，用长而灵活的脖子末端沉重而瘦骨嶙峋的头，大致像中世纪的球链武器或连枷。脖子越长，每次打击的力度就越大。这种前景——色彩上被称为“性的脖子”假说——认为长脖子之所以被选中，是因为它们有助于在雄性之间的竞争中取胜。此外，雌性可能更喜欢有雄壮、长脖子的雄性，至少部分原因是它们的后代可能有长脖子。这将有助于雄性在与其他雄性的战斗中，并使它们对下一代选择雌性具有性吸引力。无论哪种方式，男性的长脖子基因，以及女性对长脖子男性偏好的基因，都会遗传下去。6这是行为生态学家所谓的“性感儿子假说”的变体，也适用于孔雀的尾巴和其他看似古怪的雄性特征的进化。根据这一假设，雌性长颈鹿进化出长脖子，很大程度上是雄性长颈鹿进行性选择的副产品。
这个想法是有争议的，最终结论还没有出来。7支持“用脖子交配”假说的研究发现，脖子较长的雄性在雄性间的战斗中更成功，而且雌性确实更喜欢脖子较长的潜在配偶(这为“颈部交配”一词提供了新的维度)。而且，大多数长颈鹿的觅食活动都发生在肩膀的高度，而不是当它们的脖子最大限度地伸长时。此外，长颈鹿比其他同类的浏览器足足高了6英尺，这似乎表明竞争觅食并不是它们在海拔上进化的主要驱动力。另一方面，也许是在食物短缺的时候，长得特别高才会有回报，而且，植物往往会把叶子中最有营养的部分集中在最顶端的生长尖上。8
然而，没有理由认为，在可能的进化影响中，觅食成功和性成功是相互排斥的。9这种前景是这些瘦长、长腿、长脖子的巨人如何体现进化塑造的生命多样性的又一个例子。与此同时，想象一个像长颈鹿这样不可能发生性行为的生物是很有挑战性的，更不用说它是在紧急情况下形成的。但同样的事情也适用于思考我们自己的父母之间的性，然而，我们在这里的事实表明，他们——像长颈鹿一样——在某种程度上做到了这一点，至少在某些情况下是这样的。
David P. Barash是华盛顿大学的进化生物学家和心理学教授。他最近的一本书是佛教生物学:古代东方智慧与现代西方科学的结合。
参考文献
1.长颈鹿的重力血流动力学和水肿预防。自然32959-60(1987)。
2.米切尔，G. &斯金纳，J.D.长颈鹿是如何适应它们的特殊形状的。南非皇家学会学报48, 207 - 218(1993)。
3.骆驼的运动(Camelus dromedarius）.动物学杂志》174, 67 - 78(1974)。
4.索罗尼亚斯，N.长颈鹿脖子的解剖结构。动物学杂志》247, 257 - 268(1999)。
5.效率低下的纪念碑:蜥脚类恐龙喉返神经的推测过程。Acta Palaeontologica Polonica57, 251 - 256(2011)。
6.以脖子取胜:长颈鹿进化中的性选择。美国博物学家148, 771 - 786(1996)。
7.性选择并不是长颈鹿长脖子的起源。动物学杂志》278, 281 - 286(2009)。
8.以脖子险胜:高长颈鹿避免与矮长颈鹿竞争。美国博物学家169, 130 - 135(2007)。
9.Simmons, R.E. & Altwegg, R. Necks - for - sex还是竞争对手的浏览器?长颈鹿进化思想的批判。动物学杂志》2826 - 12(2010)。
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