H下面是引起骚动的方法:请一群博物学家简化世界。我们通常认为,动物、植物、微生物、地球、风和火之间的复杂相互作用构成了一个网络,达尔文称之为“纠缠银行”。将银行的复杂性简化为广义概括似乎是不诚实的。
因此,当威斯康星大学的一位理论生态学家Tony Ives在美国生态学会2013次会议上呼吁同事们就是否应该寻求一般法律进行表决时,大概三分之二的人投了反对票。1.
尽管有人持怀疑态度,但通过简化而形成的一般规律具有显著的预测能力。他们可以让我们计算出生态系统中有多少物种太大而无法彻底取样,或者有多少物种会在栖息地破坏后消失。
也许是因为我在接受物理训练后开始学习生物学,我是一名生态学家,在这些普遍规律中发现美。在物理学中,你最不担心的是气体分子之间的差异。没有人有自己喜欢的电子。关于压力、体积和温度的理想气体定律同样适用于氧和氮。液体和气体之间的相变行为与某些金属的磁化行为相同。
为什么生态系统不应该像理想气体一样完美,为什么生态学家不能像物理学家那样拥有强大的预测能力?这些问题的答案可能是“是的”,也可能是“他们可以”,但只有从特定的角度来看。
我20世纪80年代,两位生态学家,新墨西哥大学的吉米·布朗和杨伯翰大学的Brian Maurer创造了“宏观生态学”这一术语,为研究自然界中出现的模式提供了一个名称和知识家园。由于许多生态学研究规模小,宏观生态学家感到沮丧,他们正在寻找能够在时间和空间上广泛描述自然的模式和理论。
布朗和莫勒深受许多生态现象规律的影响。其中一种被称为物种面积曲线,早在19世纪就被发现,并于1921年正式确定。当博物学家计算在后院、大草原和森林中的地块中发现的物种(植物、昆虫、哺乳动物等)数量时,这条曲线就出现了。他们发现,正如预期的那样,物种数量随着地块面积的增加而增加。但随着地块面积的不断增加,物种数量的增长速度开始趋于平稳。更值得注意的是,无论物种或栖息地如何,都发现了相同的基本物种面积曲线。从数学上讲,曲线遵循幂律,其中物种数量的变化与面积平方根的平方根成比例增加。
幂律在科学中很常见,是物理学中普遍性的定义特征。他们将磁铁的强度描述为温度升高、地震频率与大小、城市生产力与人口的函数关系。对许多生态学家来说,物种面积曲线触动神经。这表明,在足够大的范围内,生态系统的具体细节——生态学家心中如此接近和珍视的“纠缠银行”——根本不重要。这些特质消失了,生态系统开始令人惊讶地与其他科学中广泛的不同系统相似。
在生态学家为理解物种面积曲线而建立的模型中,物种面积曲线的普遍性变得非常清楚。2001年,当时普林斯顿大学的生态学家史蒂夫·哈贝尔(Steve Hubbell)开发了一个基于激进假设的模型,即食物链同一部分的个体之间的任何选择性差异(赋予进化优势或劣势的差异)都是无关的。这意味着个人结果是一种生态轮盘赌。一些物种运气好,最终在空间上分布广泛、丰富,而其他物种则相对稀少。通过分析方程和计算机模拟相结合,他的模型,称为生物多样性统一中性理论,预测了一条看起来出奇真实的物种面积曲线。它的成功建立在这个残酷简化的真实生态系统的基础上,植物、动物和有机体被几乎相同的统计占位符所取代。
另一位受过物理训练的生态学家约翰·哈特(John Harte)想知道,物种面积曲线是否可以用比中性理论假设的更少的生态机制来理解。哈特根据热力学和信息论的观点,发展了生态学的最大熵理论。熵是系统无序度的量度,在热力学中用于计算相同气体分子在固定体积内最可能的排列。更多的混乱通常会获胜。通过在一定的限制条件下研究物种的空间分布,哈特利用最大熵理论预测了印度整个西高止山脉的树种数量。他们的估计发表在生态通讯在统计的大约900种树木中,有10%的树木被砍伐。2.哈特没有考虑个别树木及其繁殖或种子传播的细节,他的工作纯粹是由信息理论领域的原理驱动的。
通过忽略物种之间竞争和差异的细节,最大熵和中性理论将生态系统的混乱、复杂纠结转化为理想气体的理想完美。通过这样做,他们让生态学家获得了类似物理学的预测和解释能力。但这两种模式也存在争议。这些细节正是生态学家一生可以研究的,这里有两种理论表明它们并不重要。
如果这些空间预测是正确的,但原因是错误的呢?也许一般的生态模型确实需要包括真正的生态细节和机制,而忽略这些细节但仍然成功的模型只是侥幸,仅限于空间模式,如物种面积曲线。找到答案的一种方法是尝试将这些模型扩展到另一个维度。我选择了时间。
W生态学家如何估计50年内可能会有多少树种死亡?几千年前有多少世系?一个类似于物种面积曲线模型的理论将派上用场,它只关注时间而不是空间。所以我招募了汤姆·夏普顿和史蒂夫·肯贝尔,他们是以前和我合作过的同事,来建造一个。
细菌似乎是一个显而易见的主题,部分原因是它们极其丰富,部分原因是DNA序列数据为我们提供了了解其进化历史的窗口。我们的计划是计算物种数量,就像在物种面积曲线中一样。但是我们用一些时间来代替面积。
我们通过比较细菌的DNA序列,画出生命树来构建这一指标。一棵树的每一个分支都代表了一个新的细菌谱系——某种生活在过去的多样性。树上物种之间的平均进化距离(或分支长度)量化了它们随时间的相关性。我们取样的微生物来自大约25个不同的栖息地,包括人类的鼻腔、人类的粪便、植物叶子的表面、南极海洋和英吉利海峡的水。
当我们绘制平均进化距离与物种数量的关系图时,我们发现幂律潜藏在生态学的另一个维度中:距离开始迅速增加,然后开始以与物种面积曲线相同的方式减慢。3.这种行为的原因目前尚不清楚。一种可能性是,空间和时间尺度行为都会受到“突发性”的影响,在这种情况下,停滞期被快速多样化的时期打断。在我们的细菌树中,我们发现这些突发性扩展具有分形分布,也可以用幂律来描述,它们可以指向物种在时间和空间上的辐射。
我们所看到的进化距离和多样性的幂律再一次指向了一个简单的、机械的、相对无细节的最大尺度生态观。它们并不像人们提出的空间模式那么简单。他们至少在需要真正的生态和进化机制来解释宏观生态模式方面后退了一步。
A.另一位生态学家曾经问我,我们从缩放中学到了什么?这是一个公平的问题。许多生态学家从未使用过物种面积曲线。对我来说,在不同的系统中发现意想不到的相似之处时,会有智力上的刺激和挑战,以及惊奇的因素。还有预测的力量,缩放使之成为可能。如果我们能够发展出一种理论,真正帮助我们理解宏观生态学,我们就可以更好地估计今天亚马逊多样性的丧失将如何在100年内改变热带。或者说人体肠道中的细菌可能会改变它的未来。
还有更多的东西。从昆虫到鸟类,从草到红杉,生态学中总是存在着巨大的异质性。我们可以而且确实关心不同生物体和物种之间的差异,而不仅仅是聚合模式。因此,当我们了解生态学中普遍和简单的缩放模式时,我们面临着一个全新的挑战:我们如何将我们从聚合模式中学习到的一般性与自然历史以及不同生物体和系统之间的细微细节相结合?
在生态学会会议上,艾夫斯的问题得到了有益的补充。这不仅仅是生态是否应该追求一般规律,而是我们这些追求这些规律的人,以及我们这些专注于创造这些规律的纠结的人,如何能够共同工作。当我们弄清楚这种联系时,会有很多东西需要学习。
杰姆斯O'DeWyle是伊利诺伊大学厄本那香槟分校植物生物学系的理论生态学家。
工具书类
1.《周一评论》:托尼·艾夫斯·洛克。动态生态学Dynamicology.wordpress.com(2013年)。
2.Harte,J.,Smith,A.B.,和Storch,D.生物多样性尺度从地块到生物群落,具有通用物种面积曲线。生态通讯12, 789-797 (2009).
3.O'Dwyer,J.P.,Kembel,S.W.,和Sharpton,T.J.《进化史的脊梁骨》测试微生物的生物多样性理论。美国国家科学院院刊112, 8356-8361 (2015).
Edhv提供的主要图像,www.edhv.nl(荷兰埃因霍温)。








