H如何引起骚动:请一群博物学家简化世界。我们通常从动物、植物、微生物、土地、风和火之间复杂的相互作用的网络来思考——达尔文称之为“纠缠的河岸”。将银行的复杂性简化为宽泛的概括似乎不诚实。
因此，当威斯康星大学(University of Wisconsin)的理论生态学家托尼·艾夫斯(Tony Ives)在2013年美国生态学会(Ecological Society of America)的会议上敦促他的同事们就他们是否应该寻找一般定律进行投票时，可能不足为奇的是，房间里有三分之二的人投了反对票。1
尽管持怀疑态度，但通过简化而成为可能的一般定律具有非凡的预测能力。它们可以让我们计算出生态系统中有多少物种因为太大而无法进行彻底的采样，或者有多少物种在栖息地被破坏后将会消失。
也许因为我在接受物理训练后开始学习生物学，我是一个在这些普遍规律中发现美的生态学家。在物理学中，你最不需要担心的就是气体分子之间的差异。没有人有自己喜欢的电子。关于压力、体积和温度的理想气体定律同样适用于氧和氮。液体和气体之间的相变行为与某些金属的磁化行为相同。
为什么生态系统就不能像理想气体那样美丽完美呢?为什么生态学家不能像物理学家那样有足够的预测能力呢?这些问题的答案可能是“是”和“他们可以”。但只有从一个特定的角度来看。
我在20世纪80年代，两位生态学家，新墨西哥大学的吉姆·布朗和杨百翰大学的布莱恩·毛雷尔，创造了“宏观生态学”这个词，它为研究自然界中涌现的模式的研究者提供了一个名称和知识家园。由于许多生态学研究的规模小而受挫，宏观生态学家开始寻找模式和理论，使他们能够在时间和空间上广泛地描述自然。
布朗和毛雷尔深受许多生态现象规律的影响。其中一个叫做物种-面积曲线，早在19世纪就被发现了，并在1921年正式确立。当博物学家计算后院、草原和森林中发现的物种(植物、昆虫、哺乳动物等)数量时，这条曲线出现了。他们发现，正如预期的那样，物种的数量随着地块面积的增加而增加。但随着地块面积的不断增加，物种数量的增长速度开始趋于平稳。更值得注意的是，无论物种或栖息地如何，都发现了相同的基本物种-面积曲线。从数学上讲，这条曲线遵循幂律，物种数量的变化与面积的平方根成正比。
幂律在科学中是普遍存在的，也是物理学普遍性的决定性特征。他们描述了温度升高时磁铁的强度，地震频率与规模的关系，以及城市生产力与人口的关系。对许多生态学家来说，物种-面积曲线触动了神经。这表明，在足够大的范围内，生态系统的具体细节——对生态学家来说如此接近和珍贵的“纠缠河岸”——根本不重要。这些特性消失了，生态系统开始看起来与其他科学中广泛的不同系统惊人地相似。
物种面积曲线的普遍性在生态学家为理解它而建立的模型中变得非常清晰。2001年，当时在普林斯顿大学(Princeton University)工作的生态学家史蒂夫•哈贝尔(Steve Hubbell)建立了一个模型，该模型基于一个激进的假设，即食物链中同一部分的个体之间的任何选择性差异(赋予进化优势或劣势的差异)都是无关紧要的。这意味着个体结果是一种生态轮盘赌。一些物种很幸运，最终在空间上拥有广泛而丰富的分布，而其他物种则变得相对稀少。通过分析方程和计算机模拟的结合，他的模型，被称为生物多样性统一中立理论，预测了一个物种-面积曲线，看起来惊人的真实。它的成功建立在对真实的生态系统的极度简化的基础上，用几乎相同的统计占位符代替了植物、动物和有机体。
另一位受过物理学训练的生态学家约翰·哈特(John Harte)想知道，物种-面积曲线是否可以用比中性理论设想的更少的生态机制来理解。哈特基于热力学和信息论的思想，发展了生态学的最大熵理论。熵是系统无序度的量度，在热力学中用来计算相同气体分子在固定体积内的最可能排列。更多的混乱通常会赢得胜利。哈特利用一定限制条件下的物种空间分布，利用最大熵理论预测了印度整个西高ats山脉的树种数量。他们的估计发表在生态学通讯在经过统计的900种树木中，美国的树木数量仅占10%。2哈特没有考虑到单个树木的细节以及它们的繁殖或种子的传播——他的工作纯粹是受信息理论领域的原理驱动。
通过忽略物种之间如何竞争和差异的细节，最大熵和中性理论将生态系统混乱、复杂的纠缠转化为理想气体的理想完美。在这样做的过程中，它们让生态学家获得了一种类似物理学的预测和解释能力。但这两种模式也存在争议。这些细节正是生态学家们可以花费一生去研究的，这里有两个理论表明它们并不重要。
如果这些空间预测是正确的，但出于错误的原因呢?也许一般的生态模型确实需要包括真实的生态细节和机制，而忽略这些细节但仍然成功的模型只是侥幸，仅限于物种-面积曲线等空间模式。找到答案的一种方法是尝试将这些模型扩展到另一个维度。我选择时间。
W生态学家会怎样估计50年内会有多少树种死亡?几千年前有多少世系呢?一个类似于物种-面积曲线模型的理论迟早会派上用场，只是专注于时间，而不是空间。所以我招募了汤姆·夏普顿(Tom Sharpton)和史蒂夫·肯贝尔(Steve Kembel)，他们之前曾与我合作过。
细菌似乎是显而易见的主题，部分原因是它们极其丰富，部分原因是DNA序列数据为我们提供了了解它们进化史的窗口。我们的计划是计算物种的数量，就像在物种-面积曲线中做的那样。但是我们用时间来代替面积。
我们通过比较细菌之间的DNA序列，并绘制生命树来构建这种测量方法。每棵树的每一个分支都代表着一个新的细菌谱系——某种过去生命的多样化。树上物种之间的平均进化距离(或分枝长度)量化了它们在时间上的亲缘关系。我们取样的微生物来自大约25个不同的栖息地，包括人类的鼻腔、人类的粪便、植物叶子的表面、南极海洋和英吉利海峡的水。
当我们绘制平均进化距离与物种数量的曲线时，我们发现幂律潜伏在生态学的另一个维度中:距离开始迅速增加，然后开始像物种-面积曲线一样缓慢。3.这种行为的原因目前还不清楚。一种可能性是，空间和时间尺度行为都受到“突发性”的影响，在这种突发性中，停滞期被快速多样化期打断。在我们的细菌树中，我们发现这些爆发的扩张具有分形分布，也可以用幂律来描述，它们可以指向物种在时间和空间上的辐射。
我们看到的进化距离和多样性的幂律再次指向了一个简单的、机械的、相对没有细节的最大尺度的生态学观点。它们只是不像空间模式那样简单。他们至少向需要真正的生态和进化机制来解释宏观生态模式的方向后退了一步。
一个另一位生态学家曾问我，我们能从规模化中学到什么?这是个很好的问题。有很多生态学家从来没有使用过物种-面积曲线。对我来说，这是一种智力上的刺激和挑战，当一个人在不同的系统中发现意想不到的相似之处时，会感到惊讶。还有一个原因是，规模化使得预测成为可能。如果我们能发展出一种理论，真正帮助我们理解宏观生态学，我们就能更好地估计今天亚马逊雨林多样性的丧失将如何在100年内改变热带地区。或者它们之间的相互作用人类肠道中的细菌可能会改变它的未来。
还有更多的东西。生态学中总是存在着巨大的异质性，从昆虫到鸟类，从草到红杉。我们可以而且确实关心不同生物和物种之间的差异，而不仅仅是聚集的模式。因此，当我们了解生态学中普遍和简单的尺度模式时，我们面临着一个全新的挑战:我们如何将我们从聚合模式的尺度模式中学到的共性与自然史以及不同生物体和系统之间的细节结合起来?
在生态学会的会议上，艾夫斯提出了一个有用的问题。这不仅仅是生态学是否应该遵循一般规律，而是我们这些遵循这些规律的人，以及我们这些关注造成这些规律的混乱的人，如何合作。等我们搞清楚这两者之间的联系后还有很多东西要学。
詹姆斯·欧·德怀尔(James O 'Dwyer)是伊利诺伊大学香槟分校植物生物系的理论生态学家。
参考文献
1.福克斯，J. ESA周一评论:托尼·艾夫斯棒极了。动态的生态dynamicecology.wordpress.com(2013)。
2.Harte J.， Smith, a.b.， & Storch, D.生物多样性以普遍的物种-面积曲线从小区到生物群落。生态学通讯12, 789 - 797(2009)。
3.进化历史的脊骨检验了微生物的生物多样性理论。美国国家科学院院刊112, 8356 - 8361(2015)。
由Edhv提供的Lead Image，www.edhv.nl(荷兰埃因霍温)。
