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海洋潮汐的进化拉力

动物的生物钟是如何随着潮汐而变化的。

在冬天,成千上万的结海鱼来到Wash的潮间带泥滩享用丰富的食物。休·奥尔德西·威廉姆斯著

在冬天,成千上万的结海蜇来到Wash的潮间带泥滩,享用丰富的食物。这些中等体型的涉禽外表单调乏味,不讨人喜欢,身下白色,背上是沙色。在繁殖期,它们的羽毛会变成丰富的黄褐色,但这种情况发生在加拿大的北极地区和其他更寒冷的地区,这些地区的鸟类在那里度过夏季,我们很少看到它。在英国,结的数量更引人注目。

在我的家乡诺福克郡,在塞文河和泰晤士河河口,在莫克姆湾,以及在其他因潮水而裸露出大片淤泥的地区,它们在空中表演了一场迷人的表演。然后,这些鸟在高潮时躲在稍高一点的植被中度过一两个小时,然后再返回觅食。在诺福克的Snettisham,在华盛顿朝西的海岸,有45000只鸟在涨潮时飞行的记录。

安全期避孕法:这个结每天晚一个小时到达进食,就像发条一样,与潮汐同步。 Andrea Westmoreland /维基百科

结的行为是非常独特的。一些涉禽在涨潮和退潮时作为个体间隔地飞走。另一些人,比如蛎鹬,在潮水上涨时背对着水面,似乎闷闷不乐地随着海水的上涨而沿着泥坡向上走。但是结,也许是因为它们聚集得太紧,无法这样移动,面对上升的水,在最后的机会起飞,当它上升了他们的腿,并威胁湿了他们的羽毛。

我看着它们像魔术师的幕布被掀开一样不断地飞离。密集的鸟群像一个单一的空中生物一样盘旋和佯装。一旦飞到空中,这些鸟首先聚集在一起,形成一个鸡蛋形状的云,低低地漂浮在水面上,然后上升到更高的高度,呈现出更加夸张、扭曲的形状,就像一个像素化的弗拉门戈舞者。随着不断变化的形状转向和俯冲,每一个点都在光明和黑暗之间切换,鸟的身体倾斜到一个转身,在烟雾般的幽灵中创造出一种闪烁的效果。与此同时,鸟儿们不停地叫着,叫着,它们的叫声堆积在一起,发出一种震耳欲聋的、尖锐的白噪音。

很明显,grunion在与潮流共舞。

一旦它在涨潮时上岸休息了一个小时左右,它就会回到它的任务中,在退潮时不断地走到潮水的边缘去寻找食物。回来的鸟群没有刚才飞上天空的鸟群那么戏剧化,而且更加急迫。它们沿着不断变化的水边伸展开来。这些鸟是触觉捕食者,它们用长长的喙来探测通过泥土传递的振动,从而发现埋藏的软体动物的存在。它们吃小贻贝和蛤,但特别偏爱一种叫做波罗的海蛤,Macoma balthica,一只小泥蜗牛,Hydrobia ulvae.tellin生活在潮间带较低部分的淤泥中,在平均低潮线以下,它使用虹吸管从潮湿的表面吸取营养物质。另一方面,泥蜗牛生活在潮间带的上游,以藻类(也被称为紫菜尖壳)和有机碎屑(如海洋生物的腐烂残骸和粪便)为食,从中提取蛋白质。这个隔离的主要食物是反映在表面的结的喂养habits-pecking蜗牛较高地区的潮间带潮时接近高潮或开始衰落,但探索和推动在泥里不可或缺的潮流时下游。

其他的滨鸟喜欢不同的食物,因此在与水的关系中表现出不同的行为。在结在边缘的地方,dunlin很乐意涉水追逐它的猎物。avocea用它们向上翘的喙在浅水区撇去布条虫和虾。捕牡蛎的人可以用他的钻嘴钻开帽贝较硬的外壳。在芬迪湾,多达200万只半翼鹬在迁徙途中停下来享用泥虾,这个地点之所以受青睐,是因为那里的特殊潮差使无脊椎动物发育得更早,反过来又保证了更可靠的食物供应。

在所有情况下,鸟类的行为主要受潮汐的调节。结的仪式——喂食、成群结队、栖息、回到喂食地——不是在同一时间,而是每天将近一个小时之后重复,因为这是由潮汐循环驱动的。时,也许几天后,夜幕中的高潮是下降,结可以栖息的一段时间,可以免除特技飞行表演,因为他们的捕食者白天打猎,但他们继续在夜间喂养低潮以及白天低潮。


T潮间带是一个独特的栖息地,是海洋和陆地生态群落之间的集中过渡带。这是一个在食物方面有高回报的环境,但也有高压力,因为暴露在热和冷,太阳和波。其他栖息地往往局限于气候区域。但是潮间带存在于每一个海岸,只被潮汐划定。尽管气候不同,它所支持的生命也在世界各地紧密复制。

在岩石海岸上,每一层表面都精确地画上了分区,提供了生动的证据,证明动物和植物物种根据它们在海水中浸泡或暴露在空气中的耐受性被严格地组织成层。在这样的海岸上,我发现最上面的地层基本上是陆地岩石,颜色是干净的中灰色,上面长着绿色的苔藓,斑点状的鸟粪表明这些岩石是海鸟经常栖息的地方。在这层下面是一个深灰色的层,在上面比在下面描绘得更精确。这是飞溅区,经常浸泡在盐水中而不是经常浸泡;不同的颜色表明有小藻类的存在。

在这个地层的较低的斜坡上,在不陡的地方,附着着一种海草。在这下面是一个棕色的层,包含更多的藻类和海藻,在每次涨潮时都被覆盖。我所看见的最后一层,靠近低潮的地方,又是灰色的岩石,岩石上有较大的海洋生物,如藤壶、帽贝和较大的海藻。不仅是这些固定的或固着的物种表现出分区性,无数的昆虫、螃蟹、滨鸟和其他生物也会在自己喜欢的范围内跑来跑去寻找食物。

海平面上升:潮间带从涨潮到退潮变化很大,吸引了大量的动物。 Foxy Orange /维基百科

世界各地的垂直序列都是一样的,尽管单个条带的宽度可能不同,有时一层可能因为物理条件不正确或物种之间的竞争而被完全挤出。然而,总的来说,这种分层次的生命组织减少了这种竞争。这种界限就像任何国家的边界一样严格,只有在不幸的事件巧合下才会改变,而且通常只会改变一点点,而且时间很短。例如,涨潮时的风暴会暂时增加溅水区域的范围,而小潮时发生的一段时间的干旱可能会使通常生活在平均高水位附近的物种脱水。

潮间带不可避免地面临着另一个主要威胁,那就是人类。在世界上许多地方,这片富饶的栖息地正受到严重挤压。海平面上升从海边开始侵蚀——一个比看起来更为重要的因素:海平面上升一毫米,对内陆的侵蚀就可以达到一米。与此同时,沿海的房地产开发侵蚀了土地。如果两者相遇,可以建造海防,用一个坚硬的混凝土屏障取代宽阔的泥滩、海滩、沙丘和沼泽。原本一到两英里范围内的栖息地突然被一堵或多或少垂直的墙所取代,这堵墙将潮间带压缩到几码之内。


O这些生物已经进化到以更复杂的方式利用潮汐。例如,加利福尼亚的潮狸的繁殖周期只与春潮同步,涨潮的最高点每隔两周到达一次新月和满月。海鳗是一种银色的小鱼,大小和沙丁鱼差不多,有鳐鱼一样的鳍。在春天和夏天的夜晚,当潮水上涨时,它们产卵的南加州的细沙海滩突然被成千上万的翻滚的生物覆盖。

也许我们自己从潮汐中移走使得这个问题看起来比实际更困难。

科学观察表明,这一事件被精确地调整为利用潮汐。这种涨潮主要发生在满月或新月之后的几天,那时潮水预计会很高,但不会像最高的大潮那么高。在这段短暂的时间内,连续一天的涨潮会稍微低一些,这有助于确保新下的石蛋不会被冲走。事实上,在随后的潮汐中,海浪会卷起沙子,将卵逐渐埋得更深,从而帮助保护它们。在接下来的11天左右的时间里,卵在浅水潮湿的沙子中孵化。11天后,下一个大潮的第一波巨浪到来。海浪开始侵蚀鸟蛋所在的海滩。很快,这些卵就不再舒适地包裹在沙子里,而是在海浪中摇晃,这是它们孵化成幼虫的信号。通常情况下,卵会在下一次新月或满月之前不久孵化,这给了幼虫最大的机会在接下来的几次春潮期间爬下海滩并出海,而春潮的高度会越来越高。

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这还不是全部。如果接下来的大潮没有到达正在孵化的卵——例如,由于离岸风降低了潮水的高度——受精卵可以推迟孵化两周甚至四周,直到更有利的潮水到来。

许多海洋物种,包括银鱼、木乃伊猪和科尔切斯特牡蛎,在它们的繁殖周期中也表现出类似的,尽管不那么明显的,与春潮同步。但在grunion中,这种适应性是如此之好,以至于被认为是进化的奇迹。从它复杂的交配周期来看,很明显,grunion在与潮流共舞。证据有力地表明,不仅grunion在这个地方进化,而且自那以后,其栖息地的潮汐条件基本上保持不变。


H动物如何“知道”潮汐会做什么?当科学家开始研究它们时,他们认为不可能有一个完整的内部机制来计时它们的繁殖过程。它们是直接感知潮汐,还是对其他刺激做出反应?有些事情是可以推断出来的。月光不可能使鱼向岸上跑去,因为在明亮的满月和新月的黑暗中,它们会在高水位的泉边这样做。产卵不是发生在最高的潮汐,而是在之后不久,这一事实表明,产卵行为也不是直接受潮汐高度的控制(这一点可能会被grunion发现,因为它身体周围的水压增加了)。研究发现,当下一次春潮来的时候,海水的搅动会产生溶解卵膜的酶,从而刺激石卵释放幼虫。但是波浪作用不能成为最初搁浅的触发因素,否则风暴会破坏产卵的模式。

还剩下什么?刺激可能是纯粹的万有引力吗?与它们在不同深度游泳时所承受的压力变化相比,鱼所感受到的任何力量都是微不足道的,但重力也不能完全忽略。无论是什么触发了这种行为,似乎它并不局限于格陆鱼上岸繁殖时的单一潮汐,因为卵在它们产卵之前很久就已经开始成熟了——而且,这也被发现与月相一致。

作者约翰·斯坦贝克在科尔特斯海的航海日志1940年,他和朋友埃德·里基茨(Ed Ricketts)到加利福尼亚湾进行了一次标本采集探险。(科尔特斯海是他的船名,也是他快乐的狩猎场。)里基茨——他为斯坦贝克提供了《医生》中的角色模型罐头厂行后来,他写了一本关于潮间带生活的科学指南,部分依据是两人在旅行中收集到的资料。它们在涨潮时与红树林的根纠缠在一起,在退潮时争分夺秒地从未被发现的河床上收集标本(比如结),它们在温暖的海水中发现了惊人的多样性多彩的生命:螃蟹、蜗牛,还有一些名字来自可怕的神话的动物,如柳珊瑚,还有一些动物,如蛇妖,它们的名字很模糊,只是科学给它们起的一个听起来很奇怪的名字。他们观察那些至少在一次潮汐期间可以离开水生存的鱼类,并仔细观察不同种类的生物如何根据高度和浸泡在海水中的时间对前滩进行分级。

不可避免的是,他们发现自己卷入投机潮的重要性有这么丰富的生活,尤其是,在前寒武纪时期,当单细胞生物开始演变成更复杂的形式在海里,潮汐远比现在更大,因为月球的轨道。斯坦贝克写道:“月球引力一定是对沿海动物来说最重要的单一环境因素。”它们的体重和在海里的位移会随着地球的自转而剧烈地循环。“那么,考虑一下压力下降对充满卵子或精子的性腺的影响,它们已经几乎破裂,等待着轻微的额外拉动排出。”斯坦贝克发现的更值得注意的是,如此多的生物似乎继承了这种反应的一种祖先记忆,并将其微调到现在的弱得多的潮汐信号——他相信,这一效应即使是我们也不能免疫。“潮汐效应在灵魂深处是神秘而黑暗的,即使在今天,潮汐效应也比人们通常认为的更有效、更强大、更广泛。”

但我们仍然有一个问题:这些生物是如何对潮汐做出反应的?他们不用潮汐表;他们不像我们那样把潮流和时间多余地联系起来。因此,它们要么必须有某种内置的潮汐时钟,要么必须直接感知潮汐的一些主要或次要属性,这可能包括水的压力或流速,或者温度或盐度的变化。

也许我们自己从潮汐中移走使得这个问题看起来比实际更困难。毕竟,动物对时间敏感并不是什么奇迹。我们自己也是昼夜节律的奴隶,因为我们的闹钟和新闻简报每天都会提醒我们。为什么昼夜节律比昼夜节律更奇怪呢?当然,昼夜节律有明显的线索,即明亮的阳光与完全的黑暗交替。但这对我们来说是显而易见的。对于与我们截然不同的海洋生物来说,什么线索可能同样明显呢?我们认为24小时的周期是很自然的,但这些动物难道不觉得12个多小时的周期也是很自然的吗,尤其是当它们的生存取决于这个周期的时候?


年代太阳系对陆地上生命的日常和每年的节奏的控制是相对容易理解的(当然在普通的人类经验中也是不可避免的熟悉)。但对海洋生物节律机制的解释才刚刚开始。昼夜节律由提供化学反馈的基因调节。这意味着,即使在没有外部刺激(如变化的光水平或温度)的情况下,节奏也能以一种“自由运行”的方式维持。在海洋生物中也可以看到类似的自由奔跑节奏,但这些生物钟是否真的与潮汐有关,还是由于自然适应过程以不同的速度运行而被调整的生物钟版本,一直存在争议。

然而,2013年,莱斯特大学(University of Leicester)的遗传学家获得的证据表明,确实存在专门的周期生物钟。由Charalambos Kyriacou领导的研究人员对斑点海虱进行了研究。斑点海虱是潮间带沙滩上的一种熟悉的居民,有一个诱人的名字欧律狄刻pulchra.通过破坏负责昼夜节律的基因表达,并显示出这些动物仍然保持正常的潮汐行为,他们确立了潮汐节律是由昼夜时钟独立驱动的。虱子有两种生物钟:一种是控制体内色素生成的生物钟,另一种是调节它们的游泳活动的生物钟,以响应连续涨潮之间12小时的周期。

至于春天的长周期和小潮(“circa-lunar”这个词是用来区分这一时期从circatidal应对每个潮流),这有新的证据来解释动物的反应,从类似的实验在马克斯·f·佩鲁茨氏维也纳大学的实验室。奥地利的研究人员用沙蚕作为他们的研究对象。这是第一个被观察到按春季潮汐周期产卵的物种,被认为是活化石,其生理、行为和栖息地在数百万年里都没有改变。与grunion不同的是,它不会在每年正确的时候在每一个大潮中产卵,而只是在每个月,在新月时的大潮中产卵。这种行为表明,这种动物的生物钟可能受月光的影响,或者更确切地说受没有月光的影响,而不是受可能对grunion很重要的水动力因素的影响。月球光催化的生化反应可能在这个程序中起作用。所有已知的生物钟最终要么与太阳有关,要么与月球有关。

有一天,我在诺福克海岸北部观察潮汐时,从泥里挑出一只沙虫,当时我完全不知道沙虫对月亮周期的依赖。那天我也看到海鸥和curlews来来去去,但我还得多待几天才能欣赏到这些动物对潮汐的顺从。我们对这些不同的节奏如此迟钝,这无疑表明我们的生活在多大程度上受到白天和黑夜的黑白分明的支配。直到现在科学才开始了解它们。


休·奥尔德西-威廉姆斯是许多书的作者,包括解剖学,元素周期表,最美丽的分子,最终入围洛杉矶时报书奖。他住在英格兰的诺福克。

转载自潮流版权所有©2016作者Hugh Aldersey-Williams。经出版商同意,诺顿公司保留所有权利。

主要图像拼贴:安德鲁·史密斯;USFWS / Richard Crossley /维基百科;Flickr Miwok /

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