E.即使在1963年，人们也必须走很远的路才能在美国找到不受人们打扰的地方。经过大量的搜索，西雅图华盛顿大学动物学系新任命的助理教授Robert Paine在下48个州的西北角发现了一个巨大的前景。
潘恩和学生们在太平洋海岸进行实地考察时，最后来到了奥林匹克半岛尖端的穆考湾(Mukkaw Bay)。弯弯曲曲的海湾的沙砾海滩朝西朝向开阔的海洋，并点缀着大块的露头。在岩石中，潘恩发现了一个繁荣的群落。潮池里满是五颜六色的生物——绿色的海葵、紫色的海胆、粉红色的海草、鲜红色的太平洋血海星，还有海绵、帽贝和石鳖。在岩石的表面，退潮时露出一条条的小橡子藤壶，大的带茎的鹅藤壶，黑色的加利福尼亚贻贝床，还有一些非常大的，紫色和橙色的海星，叫做紫海星。
“哇，这就是我一直在寻找的东西，”他想。
下个月，1963年6月，他从西雅图返回Mukkaw的四小时之旅，首先通过渡轮越过普吉特声音，然后沿着Juan de Fuca海峡的海岸线驾驶，然后进入马卡纳国家的土地，到Mukkaw Bay的海湾。在低潮中，他欺骗了岩石露头。
他手里拿着一根撬棍，用他6英尺6英寸高的身躯使出所有的力量，撬开平板上每一只紫色或橙色的海星，抓住它们，尽可能地把它们扔到海湾里。
就这样，生态的历史上最重要的实验之一。
20世纪60年代是一个革命的时代，但它不仅仅是性、毒品和摇滚。在世界各地的实验室里，科学家们深入基因深处，破译遗传密码和生命的分子规则，引发了一场革命，赢得了数十个诺贝尔奖，并最终改变了医学。
但在这个聚光灯之外，其他一些生物学家已经开始对更广阔的世界提出一些简单的、看似naïve的问题:为什么地球是绿色的?为什么动物不吃所有的食物?当某些动物被从一个地方移走时会发生什么?这些问题导致了一个发现，就像分子规则可以调节体内不同种类的分子和细胞的数量一样，生态规则也可以调节特定地方的动物和植物的数量和种类。这些规则对我们未来的福祉的影响可能和我们可能发现的所有分子规则一样或更多。
为什么这个星球绿色？
潘恩到穆考湾和那里的海星的旅程是曲折的。潘恩在马萨诸塞州的剑桥出生并长大，他对自然的兴趣在探索新英格兰森林的过程中得到了激发。他的初恋是观鸟，其次是蝴蝶和蝾螈。潘恩受到杰出博物学家著作的启发，开阔了他对野生动物戏剧的视野。他对蜘蛛行为的详细描述和吉姆·科比特在印度农村追踪老虎和豹子的令人毛骨悚然的故事一样着迷康森的人。
在哈佛录取，并通过对教师几个著名古生物学家的启发之后，潘恩开发了动物化石强烈的新的兴趣。他因此受到海洋动物400多万年前生活在海洋，他决定在密歇根大学学习的研究生院地质学和古生物学着迷。
课程要求包括对各种动物“学科”相当枯燥的调查——鱼类学(鱼类)、爬虫学(爬行动物和两栖动物)等等，Paine觉得这些学科非常枯燥。一个例外是生态学家弗雷德·史密斯教授的淡水无脊椎动物自然史课程。潘恩很欣赏这位教授是如何激发学生思考的。
他被迫放松对板坯每紫色或橙色的海星，抓住他们，因为只要他能投掷他们。
在一个难忘的春日，教授们不想教书，学生们也不想呆在里面，史密斯告诉全班同学，“我们要呆在这个房间里。”他看着外面一棵刚刚长出叶子的树。
“Why is that tree green?” Smith asked, looking out the window.
“叶绿素，”学生回答说，正确地命名叶子颜料，但史密斯正在走下不同的路径。
“为什么它的绿色植物没有全部被吃掉？”史密斯继续说。这是一个如此简单的问题，但史密斯向我们展示了这些基本的东西是如何不为人所知的。“外面有很多昆虫。也许有什么东西在控制着它们？”他沉思着。
在他的第一年结束时，史密斯感受到潘恩与地质的不快乐，并建议他考虑生态。“你为什么不成为我的学生？”他问。
这是一个重大的方向转变，而且有一个陷阱。潘恩建议在附近的岩石中研究一些泥盆纪的动物化石。史密斯说:“不可能。”潘恩必须研究活着的，而不是灭绝的生物。潘恩同意了，史密斯成了他的顾问。
史密斯长期以来一直对腕足类或“灯壳”感兴趣，灯壳是一种海洋动物，有上下壳，由铰链连接在一起。Paine知道这种动物，因为它们在化石记录中大量存在，但它们现在的生态并不为人所知。潘恩的首要任务是寻找生命形式。由于附近没有海洋，潘恩在1957年和1958年前往佛罗里达进行侦察，发现了一些有希望的地点。在史密斯的同意下，他开始了他所谓的“研究生休假”。1959年6月，他开车回到佛罗里达，开始在他的大众面包车里生活。他用11个月的时间研究了一个物种的活动范围、栖息地和行为。
这类工作为训练中的自然学家提供了坚实的基础，也使潘恩获得了博士学位。但是滤食腕足类动物并不是最有活力的动物。在大量的沙子中筛选不到四分之一英寸长的生物，并不是很令人兴奋。
由于潘恩墨西哥湾沿岸铲他的方式，这不是佛罗里达州的腕足动物所捕获他的想象。在佛罗里达州的狭长地带，潘恩发现鳄鱼港海洋实验室，并获准呆在那里。在附近的鳄鱼点小费，他发现每个月几天，低潮露出的大型食肉蜗牛，一个巨大的聚会，如马海螺，有的超过一英尺长。泥和鳄鱼点锯齿草一点也不无聊，恰恰相反，它是一个战场。
“我一生中最戏剧性的学习时刻发生在不到一秒的时间里。这就是把我的头伸进水里。”
在他对Brachiopods的论文工作之上，Paine对蜗牛进行了仔细研究。他计算了八种丰富的蜗牛物种，并参加了对谁吃了谁。在这种“胃食品饮食胃肠杆”竞技场中，潘恩看到没有例外，它总是一个较大的蜗牛，吞噬了一个较小的蜗牛，但不是更小的一切。例如，11磅骑马套管几乎完全含有其他蜗牛，并对较小的蜗牛的蛤蜊造成较小的猎物几乎没有注意。
当潘恩在佛罗里达近距离观察掠食者时，他的顾问史密斯一直在思考那些绿树以及掠食者在自然界中的角色。史密斯不仅对社区的结构很感兴趣，而且对塑造社区的过程也很感兴趣。他经常和两个同事——老尼尔森·海尔斯顿(Nelson Hairston Sr.)和劳伦斯·斯洛博金(Lawrence Slobodkin)——一起打包吃午餐，期间他们就生态学的主要观点进行友好的辩论。这三位科学家都对控制动物数量的过程感兴趣，他们对当时流传的解释进行了辩论。一个主要的思想学派认为，人口规模是由天气等物理条件控制的。史密斯、海尔斯顿和斯洛博金(此后被称为“HSS”)都对这一观点表示怀疑，因为如果这是真的，这意味着种群规模随天气随机波动。相反，他们三人相信，生物过程必须控制自然界物种的丰度，至少在某种程度上是这样。
HSS将食物链描绘成根据每种食物（称为营养水平）的食物细分为不同的水平。在底部是分解器，可降解有机碎片;以上是生产者，植物依赖于阳光，雨和土壤营养素;下一级别是消费者，吃草的食草动物;在他们之上，在食草动物吃的掠食者。
生态社区普遍认为，每个级别的限制下一个更高的水平;也就是说，人口呈正从调节“自下而上”。不过，史密斯和他的哥们午餐沉思，似乎在这个观点赔率观察：陆地世界是绿色的。他们知道食草动物一般不会完全消耗所有的植被可用。事实上，大多数植物的叶子只能说明被吃掉一部分的迹象。为了HSS，这意味着食草动物不是食品有限，而别的东西，是限制草食动物种群。那东西，他们认为，是食肉动物，食草动物负人口从食物链的“自上而下”的调节。虽然捕食关系长期以来一直研究生态学家，人们普遍认为，猎物调节捕食者数量的可用性，而不是相反。敌害作为一个整体采取行动，规范猎物种群的建议是一个激进的转折。
为了支持他们的观点，HSS指出了食草动物种群在捕食者被清除后出现爆炸性增长的例子，例如亚利桑那州北部的凯巴布鹿种群在当地狼和郊狼种群被屠杀后增加。他们在一篇题为“社区结构、人口控制和竞争”的论文中收集了他们的观察结果和论点，并将其提交给《华尔街日报》生态于1959年5月。
它被拒绝了。这篇文章直到年底出版的《科学》杂志才见效美国博物学家1960年。
捕食者规范食草动物人群的提案现在被广泛称为“HSS假设”或“绿色世界假说”。虽然HSS宣称，“使用的逻辑不容易驳斥，”他们的想法，如大多数挑战现状，画了很多批评。一个合法的批评是他们所要求的测试和更多证据。这只是史密斯的前学生在1963年在Mukkaw Bay举行的内容。
踢它看看
HSS假设基本上是基于观察的自然界的描述。实际上，几乎所有生态学都在20世纪60年代基于观察。这种观察生物学的限制是它留下了替代解释和假设。潘德意识到，如果他想了解自然的工作原则 - 监管动物人口的规则 - 他必须在能够介入和打破它们的情况下找到局面。在特定情况下，捕食者角色的特定情况，他需要一个设置，他可以删除捕食者，看看发生了什么 - 后来将被描述为“踢它并看到”生态学。因此，海星扔了。
每一个月每周春天两次，冬季每月一次，潘恩一直返回Mukkaw重复他的海星抛出仪式。在25英尺长的6英尺高的岩石上，他删除了所有的海星。在相邻的延伸上，他让大自然带来她的课程。在每个情节上，他计算了数量并计算了居民的密度，跟踪了15种。
要了解Mukkaw Food Web的结构，Paine非常关注捕食者正在吃的东西。海星有整洁的焦虑，可以消耗猎物。为了看看他们的盛宴，潘德转过来超过1,000个海星，并检查了抗胃的动物。他发现海星是一个机会主义的酒吧，吃了藤壶，凝结，木牛肉，蜗牛和贻贝。虽然小藤壶是最多的猎物 - 海星一次能够一次围绕数十个小甲壳类动物 - 它们不是它的主要卡路里来源。贻贝和赤蜥是海星饮食最重要的贡献者。
到了9月，就在他开始移除海星的三个月后，潘恩已经可以看到社区正在发生变化。橡子藤壶已经扩散到60%到80%的可用空间。但到了1964年6月，也就是实验进行了一年之后，橡子藤壶转而被体积小但生长迅速的鹅藤壶和贻贝排挤出去。此外，4种藻类已基本消失，2种帽贝和2种石鳖已弃地。海葵和海绵虽然没有被海星捕食，但它们的数量也减少了。然而，一种小型食肉蜗牛的数量，Thais emarginata.增加10到20倍。
总的来说，掠食性海星的消失使潮间带群落的多样性迅速从原来的15种减少到8种。
这个简单实验的结果是惊人的。他们表明，一个捕食者可以通过它的猎物控制一个群落中的物种组成——既影响它吃的动物，也影响它不吃的动物和植物。
随着潘恩在接下来的五年里继续进行这项实验，贻贝线沿着岩石表面向低潮线平均前进了近3英尺，占据了大部分可用空间，并将所有其他物种完全驱逐出去。潘恩意识到海星主要通过控制贻贝来发挥其强大的作用。对于潮间带的动物和藻类来说，重要的资源是岩石上的房地产空间。贻贝是这一领域非常强大的竞争对手，没有海星，它们接管并迫使其他物种离开。捕食者靠捕食者稳定了群落消极的调节竞争性占主导地位的人口。
潘恩的海星折腾是对HSS假设的强烈确认，捕食者从顶部施加控制。但这只是一个试验在太平洋海岸的一个地方有一个捕食者。如果潘恩要绘制任何一般性，那么测试其他网站和其他掠夺者很重要。Mukkaw湾实验的戏剧性结果启发了一系列踢腿和见实验。
当然，今天，一种掠食者的影响力比任何其他掠食者都大。和人类将是最终的输家，如果规则不被理解。
佩恩外出钓鲑鱼时发现了无人居住的塔图什岛。在这个被暴风雨袭击的小岛上，距离木瓜湾海岸几英里，离岸约半英里，佩恩发现许多同样的物种附着在岩石上，包括大型的珊瑚礁海星海星。凭借Makah部落的许可，潘德开始将它们扔回水中。在几个月内，贻贝开始蔓延到捕食者的岩石上。
虽然在新西兰的安息日，潘德在奥克兰附近的海滩北端调查了另一个潮间社区。在那里，他发现了一种叫做不同的海星物种Stichaster芦苇即捕食新西兰绿唇贻贝，同一品种出口到世界各地的餐馆。在为期九个月潘恩取消了所有从一个400平方英尺的面积海星，并独自离开相邻，类似的情节。他看到直接和显着的效果。治疗部位很快就开始通过贻贝为主。其他20种在短短八个月最初存在消失了六;15个月内的大部分空间被完全蚌占据。
对潘恩来说，华盛顿和新西兰的掠食性海星是潮间带群落结构的“基石”。正如拱门顶端的石头对结构的稳定是必要的，这些食物链顶端的掠食者对生态系统的多样性也是至关重要的。驱逐他们，如潘恩所示，社区就会分崩离析。潘恩开创性的实验，以及他创造的术语“关键物种”，促使他在其他社区寻找关键物种，并将导致他的另一个开创性的想法。
海獭和级联效果
PAINE的踢球术和见实验不仅限于操纵捕食者。他有兴趣了解确定沿海社区整体化妆的规则。其他突出的潮汐池和浅水区包括各种各样的藻类，例如称为海带的大棕色海藻。但他们的分发在某些地方有斑驳丰厚，不同，几乎没有其他地方。藻类上最普遍的格拉西之一是海胆。潘恩和动物学家罗伯特Vadas出发了解乌斯克斯对藻类多样性的影响。
为此，他们用围绕Mukkaw Bay周围的一些游泳池删除了所有的乌尔辛，或者从星期五港（Bellingham附近）内的区域禁止它们。他们留下了附近的游泳池和区域，因为他们的实验是控制的。他们观察到除去海胆 - 几种藻类在无金属区爆发的戏剧性作用。具有大核素种群的控制区域含有很少的藻类。
潘恩还注意到，这种以海胆为主的“贫瘠地”在塔图什岛周围的池塘里很常见。乍一看，海胆贫瘠地似乎违反了HSS假说的一个关键主张，即食草动物往往不会吃掉所有可用的植被。但另一种关键物种的意外发现，很快就可以解释为什么太平洋水域会有如此贫瘠的土地，这种动物早在潘恩开始修补自然之前就已经从华盛顿海岸移走了。
海獭曾经分布在从日本北部到阿留申群岛，沿着北美太平洋海岸，一直向南到下加利福尼亚。18世纪和19世纪，这种动物因其奢华的皮毛而备受垂涎，是所有海洋哺乳动物中密度最大的一种。到了20世纪初，这种动物被捕杀得如此密集，以至于原始数量在15万到30万之间的动物只剩下2000只左右，而且这种动物已经从其大部分范围内消失，包括华盛顿州。根据一项国际条约，该物种于1911年获得保护地位。在阿留申群岛濒临灭绝后，这些动物在一些地方又恢复到高密度。
1971年，潘恩被邀请去其中一个地方旅行——安奇卡岛，阿留申群岛西部一个没有树木的岛屿。一些学生在那里的海带社区工作，潘恩飞过来提供他的建议。来自亚利桑那大学的学生吉姆·埃斯蒂斯会见了潘恩，并描述了他的研究计划。埃斯蒂斯对海獭很感兴趣，但他不是生态学家。他向潘恩解释说，他正在考虑研究海藻森林是如何支撑海獭数量激增的。
“吉姆，你问错问题了，”潘恩告诉他。“你要看三个营养水平：海獭吃海胆，海胆吃海带。”
埃斯蒂斯只见过安奇卡的水獭和海藻森林。他很快意识到这是一个比较有水獭和没有水獭的岛屿的机会。埃斯蒂斯和他的同学约翰·帕米萨诺(John Palmisano)一起前往西200英里处的谢米亚岛(Shemya Island)，那里没有水獭。当他们走到海滩上，看到巨大的海胆尸体时，他们第一次感觉到事情有了很大的不同。但真正震惊的是埃斯蒂斯第一次潜入水下。
“我一生中最戏剧性的学习时刻发生在不到一秒的时间里。在舍米亚岛，我的头伸到了水里。”埃斯蒂斯回忆道。“我们在满是海胆的海洋里。到处都没有海带。任何傻瓜都能弄清楚发生了什么。”
埃斯蒂斯和帕米萨诺还发现了每个岛屿周围的两个社区之间的其他显著差异:五颜六色的岩鱼、斑海豹和秃鹰在Amchitka周围比比皆是，但在没有水獭的Shemya周围却没有。他们提出，这两个群落之间的巨大差异是由海獭造成的，海獭是海胆的贪婪捕食者。他们认为海獭是关键物种，海胆种群的负调控是影响沿海海洋生物群落结构和多样性的关键。
埃斯蒂斯和帕米萨诺的观察表明，海獭的重新引入将导致沿海生态系统的戏剧性重组。在他们开创性的研究之后不久，测试海獭影响的机会就出现了，因为海獭沿着阿拉斯加海岸扩散，并重新占领了不同的社区。1975年，阿拉斯加东南部的鹿港没有海獭。但到了1978年，这些动物已经在那里定居下来，海胆又小又少，海底到处都是它们的遗骸，高大浓密的海藻开始生长。
海獭的存在抑制了海胆的生长，而海胆原本抑制了海带的生长。这种双重否定逻辑在生物学中很普遍。在这个例子中，水獭通过抑制海胆的数量来“诱导”海藻的生长。海獭捕食草食海胆调节海带林的发现，为HSS假说和Paine的关键物种概念提供了强有力的支持。
从生态学角度来看，掠食性海獭对其以下的多个营养层次具有级联效应。潘恩创造了一个新词，用来描述他和其他人在物种迁移或重新引入过程中发现的强大的、自上而下的效应:他称之为营养级联。
营养级联的发现很令人兴奋。由于捕食者（海星，海獭）的存在或缺乏造成的许多间接影响是令人惊讶的，因为它们透露出以前未经证实的，实际上是无想象的，并且在生物之间的联系。谁会认为海带森林的增长取决于海獭的存在？这些戏剧性和意想不到的效果提出了不必要的生物学家，营养级联的可能性，营养级联在其他地方运营以形成其他种类的社区。如果他们是，Keystone物种和繁殖级联可能是生态系统的一般特征 - 管理的规则，管辖社区中的数量和种类。
实际上，全球发现了营养级联，其中梯形捕食者，如狼，狮子，鲨鱼，土狼，海星和蜘蛛形状社区。由于他们新赞赏的监管作用，过去的世纪中大型掠食者的丧失有埃斯特，潘恩和许多其他担忧的生物学家。
当然，今天，一种掠食者的影响力比任何其他掠食者都大。我们创造了一种非同寻常的生态环境，在所有栖息地中，我们都是顶级捕食者和顶级消费者。潘恩说:“人类无疑是占主导地位的关键因素，如果规则不被理解，全球生态系统继续恶化，人类将是最终的输家。”唯一能控制我们的物种就是我们自己。
肖恩·卡罗尔是威斯康星大学麦迪逊分校的分子生物学和遗传学教授，也是霍华德·休斯医学研究所负责科学教育的副总裁。他的新书是塞伦盖蒂规则：为了探寻如何生活工作和为什么它很重要。
摘录塞伦盖蒂规则：寻求探索生活的工作以及它为什么要做的肖恩·卡罗尔(Sean B. Carroll)著。版权所有，普林斯顿大学出版社2016。本文经许可转载。
