复读-有限世界中的进化

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有限世界中的进化

为什么有性繁殖在自然界如此普遍?

性无处不在。绝大多数动植物至少在某些时候有性繁殖。有些人,比如人类,可以……肖恩·H·赖斯

性无处不在。绝大多数动植物至少在某些时候有性繁殖。有些动物,如人类,无法以其他方式繁殖。然而,对于进化生物学家来说,弄清楚性为何如此普遍一直是一个长期的挑战。

问题是,作为一种繁殖策略,性似乎是一种浪费。你已经活到了成年,这一事实本身就意味着你已经相当好地适应了你的环境,而与别人的基因重组是否会带来同样好的结果,更不用说更好了,这一点根本不清楚。此外,通过制造二倍体卵子进行无性繁殖的雌性后代传递给下一代的遗传物质大约是有性繁殖的雌性后代的两倍。总的来说,克隆自己似乎是一条可行之路。

性别和重组比单纯的突变更快地产生新的变异,这可能有助于适应不可预测的环境。然而,这足以克服个人性行为的短期成本吗?在20世纪中后期,答案似乎是“不”。许多人口遗传学家研究了“修饰基因”决定包含它的基因组是否发生重组的模型(修饰基因的一个等位基因或变体允许重组;另一个阻止重组)。在下面在大多数情况下,重组的频率下降,并最终在这些模型中消失。此外,性别和重组往往会降低适应性进化的速度。约翰·梅纳德·史密斯(John Maynard Smith)对这些模型进行了调查,得出结论认为,尽管在不可预测的环境中重组是可能的,但环境必须是“在一种特殊且有些难以置信的意义上不可预测的”

事实上,这些模型包含了一个简化的假设,尽管看似无害,但实际上隐藏了一些使性更容易适应的关键过程。这个假设是种群是无限大的。在具有突变的无限种群中,所有可能的等位基因组合(特定基因的变异)在任何给定时间都存在。如果环境发生变化,最优基因型的频率将立即开始增加,而重组恰好成为阻碍。

然而,在一个有限的种群中,并不是所有的等位基因组合都会在任何给定的时间出现。此外,由于漂移(参见理解漂移),这些组合将包括一些适应不良。近年来,研究人员越来越关注在不可预测的环境中建模有限种群。在这种情况下,大多数可能的等位基因组合最初并不存在。性别和重组可以通过将最初在不同个体中出现的等位基因组合在一起而创造出有利的组合。当我们进一步允许生物体根据其所处环境进行无性繁殖或有性繁殖时,重组作为在不可预测的环境中产生适应性变异的一种方式的价值,再次成为维持性的一种可行解释。

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乔纳森·韦纳的最后一句话

乔纳森·韦纳是我们最喜欢的科学作家之一。他将进化论和遗传学等主题与先锋科学家的个人故事结合起来,读起来就像是你不想结束的冒险。你可以去加拉帕戈斯群岛去惊奇。。。阅读更多

为了理解漂移如何影响进化,以及在什么意义上我们可以对其做出预测,我们需要了解两件事。

首先:随机漫步会去某个地方。具体来说,随着时间的推移,它们会离开始的地方越来越远。我们无法预测一个系统的移动方向,但我们可以预测它在给定时间的位置分布,而且这种分布会随着时间的推移而扩散。

第二:一旦一个等位基因在群体中固定或丢失,它就停止漂移。形式上,我们说频率为零(等位基因消失)和频率为1(等位基因固定)是“吸收状态”

这两个事实的结果在下面的图片中被突出显示,它显示了19种不同的随机漫步,每一种都代表了不同人群随时间变化的等位基因频率。

一个群体以黄色突出显示,以显示单个步行的样子。经过180代之后,除了三个不同的随机游动外,其他所有的游动都达到了0或1并停留在那里。给定时间,其余的行走也会这样做。因为随机游动的步长与种群大小成反比,所以小种群比大种群更容易进入吸收状态。然而,任何有限的总体最终都将为0或1。

即使在人口众多的情况下,漂移也很重要。即使种群规模变得任意大,也不能确定适度适应的突变会变成固定。例如,一个能使繁殖成功率提高10%的突变,即使在有数万亿个体的种群中,也只有大约18%的几率被固定(相应的几率为82%)。原因是,当等位基因还是新的时候,它只存在于一个或几个副本中,而这些副本的命运是随机的,无论有多少生物体没有这种等位基因。这意味着,即使是非常大的系统,其行为也可能不像假设的无限系统(参见理解无限)。

这个例子说明了我们在考虑浪费和效率时都会犯的一个常见错误。我们倾向于直观地认为世界是无限的和确定性的。当我们面对一个我们知道是有限的、有时是随机的世界时,我们常常不加批判地把它看作是某个“最优”世界的草率近似;如果不是因为讨厌的缺陷,它就会存在。

这种柏拉图本质主义的现代残余思想——为了获得真正的洞察力,我们应该研究一个具有完美形式的理想世界——有时阻止我们认识到有限系统不仅仅是无限系统的模糊近似(参见理解无限)。相反,它们的行为方式与我们想象的完全不同,如果我们只考虑理想化的无限世界的话。

人们通常认为无穷大只是一个非常大的数字。事实并非如此。严格地说,本文中讨论的大多数概念在一个真正无限的人口中是毫无意义的。当科学家说他们正在模拟一个“无限”的种群时,他们真正做的是研究随着种群规模越来越大,他们的方程在极限范围内的行为。无穷大的行为与计数不同。如果我们真的将种群视为无穷大,我们就无法定义其中一个等位基因的频率,因为我们无法区分无穷大的不同部分。

在进化生物学中,这意味着我们在研究有限种群时发现了全新的过程。对这些概率进化过程研究得最好的是遗传漂变;等位基因频率的随机波动。漂移通常被视为一种“随机游走”,在这种游走中,每一代变异的频率可能会上升(朝向固定),下降(朝向消失),或者保持不变(参见理解漂移)。上升或下降的规模与人口规模成反比。在人口众多的情况下,台阶的尺寸较小;在小种群中,步长很大(尽管这并不意味着漂移在大种群中不重要)。

因此,适应需要多次尝试,许多尝试都是不成功的,甚至是在错误的方向上迈出的一些步骤。事实上,是有限种群的适应性进化要求容易出错的探索。原因是相似的基因组可以产生具有非常不同适应性的非常不同的表型。一个有用的比喻是,登山者在一个参差率的山脉中寻找最高峰,但无法看到周围环境以外的地方。一直向上攀登的简单方法只会让他卡在一个小山峰上。解决这一问题的方法是偶尔走下坡路——有时接受比当前方案更糟糕的解决方案。

事实上,这正是各种现代计算机算法背后的方法,包括遗传算法和模拟退火算法。这些方法通过有时接受比当前问题更糟糕的解决方案来找到复杂问题的最佳解决方案。如果劣质解决方案的接受度逐渐降低(当我们爬得更高时,采取更少的步骤),算法最终会接近最优。拥有无限处理能力和内存的计算机不需要使用遗传算法来解决复杂问题。它可以将所有可能的解决方案并排进行比较,就像无限大的人口不需要依靠有性繁殖来适应环境变化一样。另一方面,资源有限的计算机有时必须先后退一步,然后再前进两步。

我们可以在艺术和科学等人类创造性活动中认识到同样的有限性。科学的目的是增加我们对宇宙客观性质的知识和理解。艺术的目的是探索和传达个人经验的主观品质。因为宇宙——以及我们生活在其中的经验——是极其复杂的,所以科学家和艺术家都从事大量通向死胡同的探索也就不足为奇了。一个无所不知的科学家或艺术家不会把时间浪费在无法解出的方程、无信息的实验或失败的隐喻上。

如果我们认为不成功的变量是纯粹的浪费,那是因为我们在默认地想象无限的、理想化的系统。在必须应对复杂挑战的有限系统的现实世界中,容易出错的探索,结合某种形式的选择,不仅是一个可行的选择,而且是一个令人惊讶的有效选择——从鸡蛋到抽象表现主义。


肖恩·赖斯在加利福尼亚长大,现在是德克萨斯理工大学的生物科学教授。他是这本书的作者进化论:数学和概念基础。

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