老兄，我的额度皮质在哪里？

我在位于旧金山以东几小时车程的西拉山脉(Sierra Mountains)山脚下，是“呻吟洞穴”(the哀叹Caverns)。这是一个洞穴系统，在经过30英尺左右的狭窄扭曲下降后，突然下降180英尺。公园管理局在瀑布底部发现了远古人类的骨骼。当时住在那里的印第安人不做人祭。相反，这些探险者在黑暗中走得太远了。这些骨骼属于青少年。

没有惊喜。毕竟，青春期是一个人最有可能加入邪教，杀人，被杀，发明一种艺术形式，帮助推翻独裁者，在种族上清洗一个村庄，关心穷人，改造物理，采用一种可怕的时尚风格，向上帝承诺，要相信，历史的所有力量都汇聚在一起，使这一时刻成为有史以来最重要的时刻，充满了危险和希望。

对于所有这些，我们可以感谢少年大脑。有些人认为青春期是一种文化构建。在传统文化中，通常对青春期的单一定性过渡。之后，个人是一个年轻的成年人。然而，从出生到成年期的进展并不顺利线性。十几岁的大脑是独一无二的。这不仅仅是一个半煮熟的成年大脑，或者孩子的大脑留下了太长的未反感。它的独特性来自一个关键地区，额头皮质，没有完全发展。这在很大程度上解释了青春期的湍流。它还反映了重要的进化压力。

额叶皮层是人类大脑中最新进化的部分。这是明智而成熟的事情发生的地方:长期计划、执行功能、冲动控制和情绪调节。它能让你在困难的时候做正确的事。但它的神经元直到25岁左右才完全连接起来。为什么?

额叶皮层的延迟成熟也有助于解释青少年的定义特征，即奇怪的蹦极偏好。

这是遗传学的一个核心原则我们生命开始时的基因组，当我们只是一个受精卵时，会传递给身体里的每一个后续细胞。但如果说额叶皮层是大脑中最后完全成熟的部分，那么它是受基因组影响最小、受经验影响最大的区域。

作为灵长类动物，作为个体，我们的成功是围绕着社会智力和适应环境的微妙和特质。这是额叶皮质的组合。因此，如果要发展这种能力，就必须在这一过程中受到每一点经验的深刻塑造和影响。

然而，就像进化本身一样，成熟很少走一条直线和狭窄的道路。青春期提醒我们，人生有许多河流要跨越，有些充满了动荡。

一个在青春期开始前后，额叶皮层是大脑中唯一一个还没有达到成人水平的灰质区域，灰质由神经元细胞组成。灰质水平在那之后会增加，这似乎是合乎逻辑的。但在青春期，额叶皮层灰质的体积减少．

这是因为大脑进化出了最聪明的东西之一。在胎儿发育期间，哺乳动物的大脑产生的神经元远远多于成人的大脑。为什么?因为胎儿的大脑有着激烈的竞争。获胜的神经元会迁移到正确的位置，并与其他神经元形成最佳数量的连接。未被切割的神经元会经历“程序性细胞死亡”。神经元的过度生产伴随着竞争性的修剪(这个过程被称为“神经达尔文主义”)允许更复杂和优化的神经回路，这是一个“少即是多”的绝妙例子。

同样的情况也发生在青少年的额叶皮层中。在青春期开始的时候，灰质体积比成年人大，随后随着连接较差的神经元被修剪，灰质体积会下降。在额叶皮层中，它是进化上最古老的次级区域，最先成熟;例如，新的前额叶背外侧皮层直到青春期结束才开始失去灰质体积。这种延迟的额叶皮层成熟意味着青少年在各种认知任务方面的专业技能还没有达到成人水平，比如识别讽刺或心智理论——在知道别人拥有与你不同的信息的情况下进行操作的能力。

在成年人中，额叶皮层稳定了部分边缘系统的活动，边缘系统是大脑中涉及情感的区域;相比之下，在青少年的大脑中，边缘系统已经全速运转，而额叶皮层仍在试图理解组装指令。这种不平衡的结果之一是情绪更加强烈。让人们接受脑部扫描，给他们看表达强烈情绪的面部照片。在成人中，主要的边缘结构——杏仁核被激活;不久之后，额叶皮层区域被激活，抑制了杏仁体的反应:“好吧，冷静下来，这只是一张生气/悲伤/高兴/害怕的脸的照片，不是真的。”

但在青少年时期，额叶皮质的反应减弱，而杏仁核的反应增强。这意味着情绪的高点更高，低点更低。这在对释放多巴胺的边缘通路的研究中得到了证实，多巴胺是一种对奖赏和快乐的预期起关键作用的神经递质(例如，可卡因就对这种边缘多巴胺系统起作用)。青少年和成年人的平均多巴胺水平没有差异;不同的是多巴胺释放的模式。把一个成年人放入大脑扫描仪中，给他们一个小奖励，多巴胺回路就会有一个小程度的激活。中等奖励，中等激活;大的奖励，大的激活。现在对青少年也做同样的事。中度奖励，中度激活，和成人一样。 With a big reward, though, dopamine signaling increases far more than in an adult. Small reward and dopamine signaling减少．小小的奖励就像是一种惩罚。这是一个神经化学陀螺仪，偏离了平衡。

他已经到了这样的地步，如果他不得不再和他一生都认识的那些狒狒呆一天，他会尖叫的。

额叶皮层的延迟成熟也有助于解释青少年的定义特征，即奇怪的蹦极偏好。在进行冒险决策时，青少年的额叶皮层的某些关键次区域的活动比成年人要少，而在青少年中，这些区域的活动越少，风险评估就越差。

伦敦大学学院的莎拉-杰恩·布莱克莫尔(Sarah-Jayne Blakemore)指出，青少年在某种程度上不善于进行风险评估。让测试对象估计某一事件发生在他们身上的可能性，然后告诉他们实际发生的可能性。反馈可以构成好消息，因为受试者知道好事发生的可能性比他们想象的要大。相反，反馈也可能构成坏消息，因为受试者了解到事件发生的频率可能比他们预期的要高。当再次被问及好消息的可能性时，成年人和青少年都可能调整他们的评估。但是只有十几岁的孩子才会对坏消息有印象。研究员:如果你酒后驾车，你认为你发生车祸的几率是多少?青少年:千载难逢的机会。研究人员:实际上，一般人的风险是50%;你觉得你的机会有多大? Adolescent: Hey, we’re talking about me; one chance in a gazillion. This helps explain why adolescents have 2 to 4 times the rate of pathological gambling than adults.

所以青少年的风险评估很糟糕，他们会冒更多的风险。但呻吟洞穴里的骷髅还有更多的故事。并不是说青少年和成年人有同样的欲望去做同样愚蠢的事情，唯一的区别是后者完全成熟的额叶皮层阻止他们这样做。青少年感觉从东西上跳下来的诱惑。中年人不顾一切地欺骗他们的饮食。青少年不仅会冒更多的风险，他们还会寻求更多的新奇事物。

青春期是我们在音乐、食物和时尚方面培养品味的时期，此后对新奇事物的开放程度就会下降。我们不是一个人。实验室的小白鼠什么时候最愿意尝试一种新奇的食物?在rodential青春期。在许多群居哺乳动物中，某一性别的青少年会离开其出生群体，避免近亲繁殖。以黑斑羚为例，它们生活在一种“后宫结构”中，一群有亲缘关系的雌性和一个有繁殖能力的雄性所生的后代(而其他雄性则在“单身鹿群”中沮丧地四处游荡)。当一只年轻的雄性到达青春期时，它会被常住的繁殖雄性赶走。

这在灵长类动物中是不同的。狒狒。两支部队在一条小溪的两边相遇。雄性会以一种雄性的方式对着对方大喊大叫，直到它们厌倦了，继续觅食，对闯入者置之不理。一个青少年站在小溪边，目不转睛。“新狒狒，一大群!”他又紧张又激动，朝他们跑了五步，又往回跑了四步。他试探性地穿过小溪，坐在对岸的边缘上，只要有人瞥他一眼，他就跑回去了。

第二天，他呆在另一边一小时。然后一个下午。然后一个夜晚，打破脐带。他没有被推出他的家居部队，就像飞羚一样。他已经到了这样的地步，如果他不得不再和他一生都认识的那些狒狒呆一天，他会尖叫的。同样的事情发生在青少年女性的黑猩猩，谁不能快速下车，前往下一个山谷的伟大未知。我们的灵长类动物不会在青春期被赶出我们的畜群。我们对新奇进行了疯狂的渴望。

当青少年在同龄人周围时，这些特征加剧了。在一项研究中，寺庙大学的Laurence Steinberg发现了青少年和成年人，当他们自己留下时，在驾驶模拟器中的风险方面并不不同。将同龄人添加鸡蛋，并没有成年人的比赛，但青少年变得明显更高。当研究在脑扫描仪中进行时，对同龄人的存在（ementcom上的鸡蛋）减少了正面皮质活性，并增强了青少年的肢体多巴胺系统中的活性，但不能在成年人中。

这种来自同伴的压力很少以犹豫的青少年被迫参与随机的善意行为的乐趣的形式出现，这一事实使青少年对同伴压力的脆弱性进一步恶化。相反，压力不成比例地以“越轨训练”的形式出现，增加了高风险性行为、不良健康习惯、药物滥用和暴力的可能性。正如已经说过的，社会可用的最大打击犯罪的工具是30^th的生日。

青春期有一个特征，可以弥补愚蠢的冒险和可怕的时尚决定:一种疯狂、不安、炽热的能力，去感受别人的痛苦。

一项脑成像研究揭示了青少年因不归属而产生的神经深度疼痛。把一个人放进扫描仪里，让他和另外两个人一起玩电子游戏，然后操纵一些东西，让他觉得自己被排斥了。在成年人中，这种社会排斥会激活杏仁核以及其他与疼痛、厌恶、愤怒和悲伤相关的边缘区域。但随后额叶皮层开始发挥作用——“来吧，这是个愚蠢的游戏”——边缘结构安静下来。对青少年做同样的事，额叶皮层就会保持沉默，而青少年焦虑的痛苦边缘网络就会发出哀号。

迟钝的额叶皮质并不是青少年行为的唯一解释。另一个使青少年大脑失衡的因素也起了作用，即性腺激素，比如女性的雌激素和黄体酮，以及男性的睾丸激素。这有助于解释为什么青春期比童年更动荡——额叶皮质在两个年龄段都不成熟，但荷尔蒙的海啸在青春期前还没有开始。荷尔蒙对边缘系统和额叶皮质的功能有许多影响。睾酮会降低额叶皮质与杏仁核交流和控制的能力。不足为奇的是，青春期大脑和行为的成熟与实际年龄的关系更少，与青春期后的时间的关系更大。

青春期的发病不仅仅是关于突然的血管荷尔蒙的冲击。当然，卵巢内分泌功能的定义特征是激素释放的振荡。在青少年女性中，青春期没有达到满花，所以用一个人的第一期说话。相反，最初几年，只有大约一半的周期实际上涉及排卵和伴随的荷尔蒙潮。因此，由于排卵，Gonadal激素水平的主要波动不仅是由于排卵也是高阶波动，以及是否发生排卵。激素的波动影响情绪和认知。（虽然青少年男性没有他的女性同行的激素波动，但他的额度皮质可能导致缺氧从所有皮疹血流到他的裤裆中，这是一件好事。）

随着青春期的到来，额叶皮层的效率被多余的连接冲淡了。边缘系统完全联机，多巴胺到处乱飞。与此同时，大脑正浸泡在性腺激素的起落中。难怪人类物种会产生像贾斯汀·比伯和麦莉·塞勒斯这样的生物，为了迎合他们的支持者而轻松地生活。

B但青春期并不总是像人们想象的那么黑暗。青春期的一个特点弥补了愚蠢的冒险和可怕的时尚决定。那是一个青少年疯狂，激动，炽热的能力去感受别人的痛苦，感受整个世界的痛苦，想要纠正它所有的错误。青少年是自然界中最奇妙的同理心例子，在那里，情感的力量作为另一个可以接近被另一个。

这种强度是青少年诸多方面的交叉点。随着高潮的升高和低谷的降低，同理心的疼痛和做了正确的事情的喜悦让我们似乎有理由相信我们在这里是有目的的。另一个因素是对新奇事物的开放性。开放的思想是开放的心灵的先决条件，青少年对新鲜事物的渴望很容易提供了换位思考的机会。还有青春期的自我主义。在我的青春期后期，有一段时间我和贵格会教徒一起出去玩。他们常说:“上帝只有你。”这是一个手段有限的上帝，不只是一个需要人类帮助来纠正错误的上帝，而是一个需要你的最重要的是帮助。自我主义是为青少年量身定做的。加上用之不竭的能量和全能的感觉，似乎有可能使世界成为一个整体。

几年前，我看到了一个很好的例子，说明了迟钝的额叶皮层可以在青少年身上产生同理心。我的女儿非常喜欢戏剧，当时她正在制作一部关于波斯尼亚种族灭绝的精彩、令人激动的戏剧，这是斯蒂芬妮·扎拉维茨(Stefanie Zadravec)的作品蜂蜜棕色眼睛．她扮演了一个12岁的波斯尼亚女孩，对她来说，事情并没有那么顺利，她的生死命运在戏剧的结尾是模糊的。

一些高中生参加了一场英语课的集体演出。大约在戏进行到一半的时候，我女儿扮演的角色第一次出现了，她小心翼翼地从厨房的通风管道里出来，她一直躲在那里，没有意识到那个杀死她母亲后刚刚离开公寓的士兵会回来。在此之前，她只是被暗示为一个角色。这名士兵把他的种族清洗任务清单上的波斯尼亚人的名字放在了大楼里，并不断地问这位母亲，“你的女儿在哪里?”上面说你有个女儿。“我没有女儿，”母亲一直重复到去世。所以当女孩开始从通风管道中出现时，观众们都意识到:在那里是一个女儿。当我的女儿开始爬出来时，观众席里的青少年做了一件在剧院里不该做的事，一件额叶皮质发达的成年人不会做的事。一阵沉默之后，有两三个声音喊道:“不!”另一个喊道:“进去，这里不安全!”，“他回来了!”演出结束后，当我的小女儿走出舞台门时，十几岁的孩子们簇拥在她周围，拥抱她，安慰自己她和她的角色都没事。

这是一张青少年的照片，他们的心都在袖子上，边缘系统全速运转，他们的额叶皮质在努力进行一些情绪自我调节。当我看到最优秀的大学生处于焦虑、乐观的状态时，我总是有同样的想法:以前这样要容易得多。有了这个成人额叶皮层，我可能会以一种更有效、更超然的方式做好事。但问题是，同样的超然态度让人更容易决定这真的不是我的问题。

年代人类大脑发育以这种方式进化的适应性优势是什么?潜在地，这没有任何优势。也许人类额叶皮层的成熟被推迟是因为它是大脑所进行的最具挑战性的建设项目。在这种观点下，像视觉皮层这样的东西在生命的第一年就可以被包裹起来，但在额叶皮层做同样的事情需要四分之一个世纪。这似乎不太可能。额叶皮层和其他皮层具有相同的基本结构，使用相同的神经递质和神经元类型。在螺母和螺栓的水平上，它的成熟比必要的要慢，这表明确实有积极的选择延迟，这是有好处的。

当然，一种可能是青春期的动荡。如果额叶皮层以与大脑其他部分相同的速度连接，就不会Sturm und drang.没有情感火花，没有心灵粉刺。就是从孩子到12岁左右能生育的成年人的简单转变。人们可以想象，在那之后会失去一些东西——焦虑不安、令人发痒的探索和已经进化丰富的创造力的发展阶段。我们可能不会有一长串满脸粉刺的青少年天才，他们不停地发明火、洞穴绘画和车轮。

也许吧。但这个故事必须适应这样一个事实:行为的进化不是为了物种的利益，而是为了传递个体基因的副本。纵观历史，每一个因为青少年的发明而在生殖部门获得成功的青少年，就有更多的人因为青少年的鲁莽而摔断了脖子。

不，我认为大脑发育的基因程序是为了帮助我们把额叶皮质从基因的束缚中解放出来。如果额叶皮层是大脑中最后一个完全成熟的部分，那么从定义上讲，它是受基因组影响最小、受经验影响最大的大脑区域。随着每一天的过去，额叶皮层更多的是创造生活抛给你的东西，从而成为你自己。

当前神经科学的一个关键主题——成人大脑的可塑性——强调了这是如何发生的。大量研究表明，反复刺激突触(两个神经元之间的连接)会使它变得更容易兴奋，更容易传递信息;突触“记忆”，很可能是记忆运作的基石。同样，决定哪些神经元相互连接的稠密的神经元突起可以根据经验扩大或缩小。花一个夏天学习如何变戏法，整个运动皮层的电路就会重新绘制。尽管神经科学的教条已经存在了上亿年，但现在很清楚的是，成人的大脑在对丰富的环境等事物做出反应时，会产生新的神经元。所有这些都发生在任何年龄的成年人中，但最容易发生在年轻人的大脑中。如果额叶皮层在发育过程中是独特的，那么它就是大脑可塑性的热点。

为什么这很重要?一个答案来自最近关于教育中智力的研究。一些教育工作者强调，与智商或SAT分数相比，学生的“情商”或“社交智商”(通过各种方式衡量)更能预测他们成年后的成功和幸福。这都是关于社会记忆，而不是对词汇的记忆，是关于情感的换位思考，冲动控制，同理心，与他人合作的能力，自我调节的能力。

其他灵长类动物也有类似的情况，它们的额叶皮质大而成熟缓慢。是什么让雄性狒狒在一个相互支配的世界中“成功”?要想获得高职位，全靠肌肉、锋利的犬牙和适时的攻击。但是，一旦获得了领袖地位，保持它就全靠社会智慧了——要形成什么样的潜在联盟，要远离什么样的联盟，如何通过心理上的恐吓来恐吓对手，有足够的冲动控制来避开挑衅，当你心情不好的时候，不要把自己的侵略性转移到其他人身上。在这个领域，做正确的事情往往是一件困难的事情，而成年人的生活充满了重要的岔路口，智力照亮了前进的道路。

这些都值得你在下次发现自己是一个青少年，或与一个在每个领域都有多达11卷书的人打交道时记住。当然，青春期有它的缺点，但它也有很多优点——创造力、乐观主义和同情心。它最大的好处是允许额叶皮层有时间发育。在日益复杂的社会世界中，我们没有其他的方式可以导航。

Robert Sapolsky是斯坦福大学的生物学，神经病学和神经外科教授。他最近的书是行为:人类最好和最坏的生物学．

本文最初发表于2014年7月的“湍流”问题。